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La gestación: fisiología, patologías y métodos de diagnóstico
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6.1. Características generales
La duración de la gestación de alpacas comprende entre 341 y 345 días (San Martín et al., 1968); de 331 y 361 días en la llama (Sumar, 1988; León et al., 1990); entre 346 y 356 días en la vicuña (Urquieta y Rojas, 1990), mientras que en 8 guanacos criados en cautividad, requirió entre 333 y 359 días (Riveros et al., 2009).
En Nueva Zelandia, la duración de la gestación de 60 alpacas hembras empadradas en primavera y de 102 en otoño fue de 348,9 ± 1,4 días y de 336,4 ± 1,2 días, respectivamente (Davis et al., 1997); similar efecto de la estación se observó en Australia donde la duración de la gestación fue de 351 ± 4,1; 346,7 ± 2,1; 336,9 ± 4,3 y 330,6 ± 2,8 días para alpacas empadradas en primavera, verano, otoño e invierno, respectivamente (Vaughan, 2001). La repetibilidad del periodo de gestación es mediana 0,42 (Davis et al., 1997) y no se observó ninguna influencia del número de nacimientos o del sexo del feto en relación a la duración de la gestación (Davis et al., 1997; Sumar, 1985b).
6.1.1. Aspectos morfológicos del desarrollo embrionario temprano
Los estadios de 1, 2, 4, 8 células y mórula se alcanzan en el oviducto en los días 1, 2, 3, 4 y 5 después de la ovulación, respectivamente; el estadio de blastocisto se alcanza en el útero al 6° día después de la ovulación; parece que la eclosión o incubación se desarrollara a nivel de la unión útero-tubárica y que el paso del embrión a este nivel constituyese el elemento desencadenante (Picha et al., 2013). El paso de los embriones a la cavidad uterina se observó entre los 6 a 6,5 días después de la ovulación (Picha et al., 2013); es decir, 7 a 7,5 días después de la cópula (Cárdenas, 1997; Del Campo et al., 1995). En efecto, algunos autores no lograron colectar ningún embrión a los 6 y 7 días después del empadre (Cárdenas, 1997; Bourke et al., 1995); igualmente, las tasas de colección de embriones de llama realizados al 7°, 8° y 10° día después del empadre fueron de 55, 79 y 100%, respectivamente (Taylor et al., 2000).
Colectas realizadas 6 a 7 días después del empadre de hembras superovuladas, produjeron embriones con un diámetro comprendido entre 100 y 1000 micras; éstos a menudo se hallan en el estadio de blastocisto expandido y su diámetro medio en esta etapa es de 527,1 ± 168 micras en la llama, donde n = 163, y de 534 ± 151,4 micras en la alpaca (Del Campo et al., 2002). Las medidas del diámetro y de la longitud de los embriones y de la vesícula embrionaria entre el primer y el 15° día después de la ovulación se muestran en la Tabla 19 y son ilustradas por las (Fig. 60 a 66 (Picha et al., 2013). Se constataron grandes variaciones individuales y se observó una importante elongación del blastocisto después de la fase de migración, Fig. 60; eventualmente se podría decir después del noveno día, este cambio coincide con el momento de la luteolisis en las hembras no gestantes; igualmente, es la etapa en que los embriones del cuerno derecho migrarían al cuerno izquierdo (Picha et al., 2013).
Figura 60. Embriones de alpaca al segundo día, 4 células, después de la ovulación (Aumento 4X, Motic DBMA 310).
Tabla 19. Medidas del embrión de la alpaca en sus primeras etapas de desarrollo, día 1 a 15. (Picha et al ., 2013) | |||||
Día | Estadio | N | Unidad | Valor (Rango) | DS |
1 | Una célula (100%) | 4 | D (micras) | 118,1 | 6,34 |
2 | 2 a 4 células (50 %/50 %) | 4 | D (micras) | 174,0 | 7,38 |
3 | 8 células a mórula (75 %/25 %) | 4 | D (micras) | 174,83 | 9,20 |
4 | Mórula (100 %) | 4 | D (micras) | 178,6 | 10,34 |
5 | Mórula (100 %) | 12 | D (micras) | 179,3 | 9,47 |
6 | 12 | D (micras) | 405,6 (381-480) | 26,90 | |
7 | 12 | D (micras) | 643,5 (600-673) | 15,50 | |
8 | Blastocisto libre de zona pelúcida | 12 | L (mm) | 8,4 (8,0-8,8) | 0,06 |
9 | Fase de elongación | 4 | L (mm) | 17 (13-20) | 0,64 |
10 | Fase de elongación | 4 | L (mm) | 74,8 (55-92) | 8,82 |
11 | Fase de elongación | 4 | L (mm) | 108,3 (70-160) | 20,24 |
12 | Fase de elongación | 4 | L (mm) | 107,5 (50-170) | 28,39 |
13 | Fase de elongación | 4 | L (mm) | 119,5 73-170) | 26,35 |
14 | Fase de elongación | 4 | L (mm) | 147,5 (80-200) | 25,62 |
15 | Fase de elongación | 4 | L (mm) | 216,8 (205-240) | 7,89 |
La migración embrionaria coincide con un ligero aumento de la síntesis de PGF2α observado en las hembras gestantes entre los 8 y 13 días después de la cópula (Aba et al., 1995) que no tendría ningún efecto en el mantenimiento de la gestación y cuyo mecanismo aún no ha sido completamente esclarecido. Sin embargo, se observó que el embrión de la llama y del camello sintetizan grandes cantidades de estrógenos alrededor del décimo día de gestación (Powell et al., 2007; Skidmore et al., 1994) pudiendo estar implicados el receptor de estrógeno y el de progesterona en la regulación de los receptores endometriales (Powell et al., 2007; Bianchi et al., 2007). Empero, la administración de receptores de benzoato de estradiol en el 8° y 9° día después de la transferencia, no produjo un aumento significativo de la tasa de gestación, el 50 frente al 30,5% (Trasorras et al., 2011).
Figura 61. Embriones de alpaca al octavo día después de la ovulación (Sumar, 2013).
Figura 62. Embriones de alpaca al noveno día después de la ovulación (Sumar, 2013).
Figura 63. Embriones de alpaca al décimo día después de la ovulación (Picha et al., 2013).
Figura 64. Embriones de alpaca al undécimo día después de la ovulación (Picha et al., 2013).
Figura 65. Embriones de alpaca al décimo cuarto día después de la ovulación (Picha et al., 2013).
Figura 66. Embriones de alpaca al décimo quinto día después de la ovulación (Picha et al., 2013).
6.1.2. Migración intrauterina del embrión
De un estudio realizado después del sacrificio de alpacas, resultó que el 100%, 6/6, y el 83%, 5/6, de los embriones provenientes de las hembras que habían ovulado en el ovario izquierdo y derecho respectivamente, se trasladaron al cuerno izquierdo (Picha et al., 2013).
Diversos estudios realizados en llamas (Trasorras et al., 2010), alpacas (Picha et al., 2013) y dromedarios (Anouassi y Tibary, 2010) confirman la obtención de tasas de gestación superiores cuando el embrión es transferido al cuerno ipsilateral al cuerpo lúteo, si éste se encuentra en el ovario izquierdo. Después de la salida de la zona pelúcida, comienza la fase de elongación alrededor del 9° al 10° día y entra en contacto con el endometrio en el 12° (Picha et al., 2013); la implantación empieza el 20° día; del 22° al 26° se produce la aposición del trofoblasto a la superficie epitelial del útero (Olivera et al., 2003) que se inicia en el cuerno izquierdo y se extiende al cuerno derecho; sin embargo, las conexiones entre las células trofoblásticas y endometriales se ve solamente en el cuerno izquierdo y progresivamente las conexiones se extienden, aumentando gradualmente el número de células bi y multinucleadas (Abd-Elnaeim et al., 1999; Skidmore et al., 1996). Estas áreas especializadas de contacto se han descrito en el dromedario pero no en la alpaca.
La implantación del embrión se lleva a cabo en el 98% de casos en el cuerno izquierdo (Sumar et al., 1993a) aunque el cuerpo lúteo se halle presente en el ovario izquierdo o derecho (Fernández Baca et al., 1979; Shalash y Nawito, 1964). Un estudio más específico confirmó que cuando el cuerpo lúteo está presente en el ovario derecho, se observó una gestación en el cuerno derecho en el 2,5% de casos y en el 97,5%, 460/472, en el cuerno izquierdo; a la inversa, en caso de presentar un cuerpo lúteo en el ovario izquierdo, la gestación en el cuerno izquierdo se observó en el 99,3%, 437/440, de casos y en el cuerno derecho, en el 0,7% de casos.
Un cuerpo lúteo se observó en el ovario derecho en alrededor del 50% de los casos, durante la gestación en el cuerno izquierdo (Fernández Baca et al., 1973). Es posible que las prostaglandinas secretadas por el cuerno no gestante tengan un efecto luteolítico sistémico y por consiguiente bilateral, es por ello que el embrión luego migra hacia el cuerno izquierdo para evitar los efectos luteolíticos bilaterales de este cuerno (Vaughan y Tibary, 2006). Dada la corta duración de la fase donde predomina la progesterona en la llama y alpaca, es importante que esta migración se realice lo más rápidamente posible, pues podría ser probable que debilite los embriones provenientes de la ovulación en el ovario derecho (Fernández Baca et al., 1970b), hipótesis que sin embargo no ha sido confirmada por investigaciones recientes (Ratto et al., 2011; Trasorras et al., 2010).
Un estudio reciente ha demostrado la ausencia de efectos sobre el grado de desarrollo de los folículos preovulatorios y de su ubicación en el ovario izquierdo o derecho, sobre el riesgo de la mortalidad embrionaria. Los porcentajes de ovulación son similares para el ovario izquierdo, 93,6%, y derecho, 96,5%; los diámetros de los cuerpos lúteos también son similares: 10,6 mm y 10,2 mm para los cuerpos lúteos resultantes de la ovulación en los ovarios izquierdo y derecho, respectivamente. Del mismo modo, las tasas de gestación observadas por ecografía 30 días después del empadre no revelan diferencias significativas: 56,7 y 60,2% para ovulaciones ocurridas en los ovarios derecho e izquierdo, respectivamente. Por último, el diámetro del folículo dominante y su estadio de desarrollo no tienen un efecto significativo sobre la tasa de ovulación, el tamaño de los cuerpos lúteos y las tasas de gestación; finalmente, han demostrado ser superiores para los folículos en fase de crecimiento y de diámetro comprendido entre 7 y 12 mm, 65,5%, y para los folículos en fase de crecimiento temprano, 5 a 6 mm: 52,4%, en fase estática, 7 a 12 mm: 53,3% y en fase de regresión, 12 a 7 mm: 42,9% (Ratto et al., 2011).
El mecanismo de mantenimiento de la gestación sería imputable a la síntesis de estrona y estradiol por el embrión, antes del 10° día de gestación; ningún interferón ha sido identificado en los camélidos sudamericanos (Skidmore et al., 1994; 1997). La gestación no puede ser mantenida sólo si el cuerpo lúteo está presente (Sumar, 1988); de hecho, la inducción de una luteolisis antes del 10° día y después del 330° de gestación provoca su interrupción (Fernández Baca et al., 1970b).
Las ondas de crecimiento folicular continúan durante la gestación por lo menos hasta el sexto mes; sin embargo, debido a la progesterona el diámetro máximo del folículo dominante se reduce y el intervalo entre las ondas se acorta (Adams et al., 1990; Aba, 1995); a partir del sétimo mes de gestación hay más folículos de 3 a 4 mm y las ondas son menos características (Bravo y Varela, 1993).
La placenta es difusa y de tipo epiteliocorial; el epitelio coriónico presenta zonas más curvas que encajan en depresiones correspondientes de la mucosa uterina (Stevens et al., 1980; Fowler, 1989; Smith et al., 1994). Poco a poco estas zonas curvadas se subdividen en múltiples papilas reunidas en grupos que se hunden en las criptas correspondientes a la mucosa uterina. El feto de los camélidos presenta la particularidad de estar rodeado por una membrana suplementaria, constituida de una capa de células epiteliales escamosas derivadas de la epidermis fetal que se desarrolla después del 2° mes de gestación y recubre enteramente al feto, ensamblado en diferentes uniones cutáneo–mucosas a nivel de los labios, ano, vulva, prepucio, ombligo y las extremidades de los miembros y dejando los orificios naturales abiertos (Fowler y Olander, 1990). Esta membrana es opaca y blanquecina, de 1 a 2 mm de espesor, extremadamente deslizante y que facilita la expulsión del feto durante el parto; el líquido amniótico en los camélidos sudamericanos es mucho más mucoso que en los camellos (Tibary y Anouassi, 1997). Además, esta membrana no rodea completamente al feto, como lo hace la membrana amniótica en otros mamíferos (Fowler, 1989) y desaparece rápidamente poco después del nacimiento e incluso antes, si el parto se ha prolongado.
Macroscópicamente, la diferenciación sexual se adquiere alrededor de los 60 días de gestación y el peso del feto aumenta rápidamente durante los últimos 4 meses de la gestación. En efecto, el 85% del peso del feto se adquiere después de los 210 días de gestación pues éste se encuentra en torno a los 700 g en el séptimo mes de gestación y en 7,2 kg al nacer; los pelos están presentes desde el séptimo mes y los ojos están abiertos en el octavo. (Bravo y Varela, 1993).
Los gemelos en los camélidos son raros, menos del 1% (Sumar, 1980; Fowler, 1990; Sumar, 1985a; Tillman, 1978; Adams y Domínguez, 2007) y resultan en su mayoría de ovulaciones dobles (Sumar, 1999) que aparecen con una frecuencia de 6 a 11% (Vaughan y Tibary, 2006); esta frecuencia es de 1, 2%, 1/83, en llamas peruanas y de 1,6% en llamas norteamericanas, 5/312 (Adams y Domínguez, 2007).
6.2. Características hormonales
6.2.1. La progesterona
El patrón de aumento de la concentración de progesterona es detectable desde el 4° al 5° día después del servicio, mientras que desde el 8° al 11° día la progesterona es más elevada en las hembras gestantes que en las no gestantes (Sumar et al., 1993b; Sumar, 1999, Adams et al., 1991a). Una disminución pasajera de esta concentración se observa entre el 8° y 12° día, que es el momento de la puesta en marcha del mecanismo de mantenimiento de la gestación (Aba et al., 1995; 1997; Adams et al., 1991b; England et al., 1969; Fernández Baca et al., 1970a; Sumar et al., 1993b; Adams et al., 1991a). Dicha disminución corresponde a un aumento de la concentración del metabolito PGF2α (Aba et al., 1997). La concentración de progesterona aumenta hasta el final del primer mes de gestación (Adams et al., 1991a ; Bravo y Varela, 1993), se mantiene relativamente constante y muestra un ligero descenso entre el 3° y 7° mes de gestación en la alpaca y entre el 4° y 7° mes de gestación en la llama; la progesterona comienza a disminuir dos semanas antes del parto en la llama (Aba et al., 1998; León et al., 1990) pero no en la alpaca (Raggi et al., 1999). En ambas especies se observó una gran disminución de la concentración de progesterona 2 a 3 días antes del parto (Léon et al., 1990; Bravo, 1994; Raggi et al., 1999). La concentración de pregnanediol, un metabolito urinario de la progesterona, está correlacionado con la progesterona y su concentración aumenta durante el último mes de gestación (Volkery et al., 2012).
En el guanaco, la progesterona aumenta dos días después de la ovulación y su concentración se mantiene alta hasta el último mes de gestación, pero durante el último mes de gestación su concentración disminuye lentamente y luego abruptamente a partir del 5° día precedente al parto. La disminución más temprana de la progesterona observada en el guanaco probablemente refleje una disminución de la síntesis de progesterona a favor de otra progestina como el 5α-dihidroprogesterona (Riveros et al., 2009).
6.2.2. Los estrógenos
En la llama, la concentración de estradiol mantiene una tasa basal hasta la 37° semana de gestación, aumenta hasta la 48° y 49° semana, 166 ± 10 pg/dl, luego disminuye constantemente y después decae abruptamente durante los dos últimos días antes del parto (León et al., 1990). En el guanaco, la concentración de estradiol –17β comienza a incrementarse en los 290 días para llegar a su valor máximo 22 días antes del parto, 484,7 ± 1,21 pmol/l, para disminuir gradualmente y caer abruptamente 2 días antes del parto (Riveros et al., 2009).
El sulfato de estrona aumenta 80 días antes del parto hasta alcanzar en esta etapa una concentración de 15 ± 3 nmol/l en la llama y 18 ± 5 nmol/l en la alpaca (Aba et al., 1998). Algunos autores han observado un aumento inicial de sulfato de estrona en el plasma entre el 21° y 27° día después del empadre, llegando de 1,15 a 42 ng/ml y en la orina de 8 ng/ml a 75 ng/ml, lo que corresponde a la fase de implantación (Bravo et al., 1991a; 1996). Por otro lado, se observó un nuevo aumento en el curso del último mes de gestación, 42 ng/ml en el plasma y 900 ng/ml en la orina (Bravo et al., 1996). En el guanaco, la concentración de sulfato de estrona aumenta durante el último trimestre de la gestación hasta llegar a una concentración de 5,39 ± 1,64 nmol/l en el último mes de gestación, llegando a 7,64 ± 1,34 nmol/l días antes del parto; su concentración disminuye abruptamente hasta llegar a un valor mínimo después del parto (Riveros et al., 2009).
6.2.3. Otras hormonas
Las concentraciones de relaxina se mantienen en niveles basales durante los dos primeros meses de gestación: entre 2,4 a 2,65 ng/ml (Bravo et al., 1996; Volkery et al., 2012). A los dos meses, las tasas de relaxina aumentan y alcanzan un primer pico alrededor del 3,5 mes, llegando a 26 ng/ml; este pico es seguido por una disminución de la concentración que se estabiliza en 4,5 ng/ml entre el 5,5 y 7,5 mes; al 7,5 mes la concentración se estabiliza en 25 ng/ml y se mantiene hasta el final de la gestación (Bravo et al., 1996). La síntesis de la hormona lactógeno placental no ha sido demostrada en la alpaca (Vaughan y Tibary, 2006).
6.3. Patologías de la gestación
La tasa de fertilidad fue de 67% después de un doble empadre realizado con un intervalo de 4 a 8 horas después de la confirmación de 123 ovulaciones (Adams y Domínguez, 2007). Un estudio reciente basado en el monitoreo ecográfico de ovarios hasta el momento de confirmación de la gestación y el lavado de oviductos y cuernos uterinos después del sacrificio de animales, confirmó una tasa de fertilización promedio de 76%, sin diferencias significativas entre verano, 82%, 40/49 e invierno, 72%, 60/83 (Picha et al., 2013).
Los porcentajes de mortalidad embrionaria durante los primeros 35 días de gestación se hallan comprendidos entre el 35 y 58% y se producen principalmente antes de los 27 días de gestación (Bravo et al., 1985; Fernández Baca et al., 1970b; Bravo et al., 2010; Ratto et al., 2011), las posibles causas son factores alimentarios, una impregnación hormonal anormal y anomalías cromosómicas (Sumar y Adams, 2007) y son más frecuentes en las alpacas multíparas, 46%, que en las que no han tenido crías, 29% (Bravo et al., 2010).
Los ovarios izquierdo y derecho contribuyen en proporciones iguales en la emisión de ovocitos como demuestra la presencia ulterior de un cuerpo lúteo; también se ha demostrado que el 50,4% de 928 gestaciones registradas en el cuerno izquierdo, están acompañadas de un cuerpo lúteo en el cuerno derecho (Fernández Baca et al., 1979). La mortalidad embrionaria resulta en un 21% de casos en la disminución de la progesterona observada en los 2 a 3 días precedentes; en el 42% de casos esta disminución provoca la mortalidad embrionaria y, por último, en el 37% de casos se observó el mantenimiento del cuerpo lúteo (Fowler y Bravo, 2010).
Diferentes factores específicos a los camélidos sudamericanos pueden ser responsables de esta mortalidad embrionaria. Las gestaciones ocurren en el cuerno izquierdo, lo que implica la migración de embriones desde el cuerno derecho al izquierdo (Sumar y Leyva, 1979). Por otra parte, el mecanismo de luteólisis es diferente dependiendo del cuerno, pues es sistémico a nivel del cuerno izquierdo y local a nivel del cuerno derecho (Del Campo et al., 1996). La transferencia ipsilateral o contralateral al cuerpo lúteo presente, no tiene ningún efecto sobre la tasa de gestación registrada por ecografía 13 a 16 días después de una transferencia que se realizó en el cuerno izquierdo o derecho (Trasorras et al., 2010); sin embargo, las tasas de gestación fueron superiores después de una transferencia ipsilateral en el cuerno izquierdo, 50%: 5/10, que en el cuerno derecho, 30%: 3/10, o después que una transferencia contralateral en el cuerno izquierdo, 20%: 2/10; o en el cuerpo uterino cuando el cuerpo lúteo se hallaba en el cuerno izquierdo, 10%: 1/10 o en el derecho 10%: 1/10 (Trasorras et al., 2010), Estos resultados demuestran que la migración del embrión del cuerno derecho al izquierdo no es la única causa de la disminución de las tasas de gestación ya que incluso en una situación ideal, es decir la transferencia ipsilateral en el cuerno izquierdo, la mitad de embriones no sobrevive después de los 24 días de gestación. La transferencia de un embrión al cuerno izquierdo cuando el cuerpo lúteo se encuentra en el ovario derecho, permite obtener un 20% de gestación. Esta situación que no es fisiológica podría ser explicada fisiológicamente por el hecho de que el embrión migra del cuerno derecho para inhibir la luteolisis antes de retornar al cuerno izquierdo; si este fuera el caso, la migración debiera ser rápida pues el proceso de elongación comienza el 9° día de gestación (Trasorras et al., 2010).
El aborto es poco frecuente en los camélidos sudamericanos, ocurre con una frecuencia que va del 2 al 5% a partir del 2° mes, entre los 100 días de gestación; diversas bacterias han sido identificadas como posible causa: Brucella melitensis, Listeria monocytogenes; Chlamydia, Toxoplasma, Leptospira (Ridland et al., 1993; Johnson, 1989; McLaughlin et al., 1993).
Los casos de torsión uterina han sido reportados en los camélidos sudamericanos y son observables desde el 7° mes de gestación pero con mayor frecuencia en el último mes; la mayoría, el 95% de torsiones son derechas (Cebra et al., 1997).
6.4. Diagnóstico de la gestación
Los métodos de diagnóstico de la gestación en los camélidos sudamericanos son variados y se indican seguidamente.
6.4.1. Ausencia del retorno al celo
Como comportamiento sexual observado al 11° día después de la cópula de hembras gestantes, es un método de detección para confirmar la gestación por anestro conductual, pero por lo general no es muy exacto; de hecho, un estado de aceptación puede ser observado si el macho es muy agresivo o la hembra muy sumisa (Bourke, 1998), el grado de su precisión es de 85% en la llama y 93% alpaca; esta información se basa en un diagnóstico gestacional realizado entre el 70° y 125° día de gestación (Alarcón et al., 1990); mayor exactitud se obtiene en caso de un doble rechazo de la misma hembra a dos machos diferentes (Escobar, 1984).
Un nivel de progesterona superior a 2 ng/ml, 7 días después del apareamiento, permite confirmar la ovulación y la presencia de cuerpo lúteo; una concentración superior a 1 ng/ml luego de 21 días de la cópula, constituye un signo indirecto de gestación (Adam et al., 1989).
6.4.2. Concentración de progesterona
La concentración de progesterona se mantiene por debajo de 0,4 ng/ml en las llamas que no fueron empadronadas por un macho y que no ovularon; por el contrario, después del 11° día de gestación ésta se mantiene por encima de los 2 ng/ml en las llamas gestantes y se halla altamente correlacionado, r = 0,83, con el diámetro del cuerpo lúteo medido por ecografía; la concentración disminuye 1 a 3 días antes de la reducción de su diámetro (Adams et al., 1991a). Mientras que la concentración en la leche evoluciona de manera paralela a la determinada en la sangre (Sumar, 1991).
Un estudio reciente de 36 alpacas hembras ha comparado la evaluación hormonal de progesterona, P4, pregnanediol, Pd, relaxina, Rel, y de sulfato de estrona, SO, en el plasma, saliva, leche y orina, recolectadas entre el 11° día después del apareamiento y el parto, como se ve en la Tabla 20 y Tabla 21, (Volkery et al., 2012).
Es posible confirmar la gestación con la medición de la progesterona en el plasma y la leche y del pregnanediol en la orina; a pesar de la baja concentración de progesterona observada en la orina, se hallaron diferencias significativas entre los animales gestantes y no gestantes, pero los valores se superponen y es difícil proponer un umbral para distinguir los dos grupos de animales.
La gestación no puede ser confirmada por el nivel plasmático de relaxina después del segundo mes, su medición en la saliva y la leche no es una opción. La medición de sulfato de estrona no tiene interés de diagnóstico en vista del tardío aumento de su concentración. Este estudio ha demostrado la ausencia de interés de la saliva para establecer un diagnóstico hormonal de la gestación de la alpaca, pues no constituye una secreción utilizable para realizar un diagnóstico hormonal de la gestación.
La evaluación de la progesterona es más un método de diagnóstico de ausencia de gestación que de preñez; en efecto, el 10% de las hembras pueden ovular espontáneamente e inducir un diagnóstico errado de gestación (Fernández Baca et al., 1970a; Adams et al., 1990; England et al., 1969). Del mismo modo, la presencia de quistes luteales (Bravo et al., 1991b; Adams et al., 1991a) o la mortalidad embrionaria (Adam et al., 1989) también puede ser responsable de un diagnóstico errado. La precisión del método se incrementa cuando ésta se evalúa entre los 12 y 14 días post servicio y luego de una repetición a los 45 días, para refrendar la gestación o muerte fetal.
Tabla 20. Comparación de las concentraciones plasmáticas, salivales, urinarias y de leche de progesterona y pregnanediol (Adaptado de Volkery et al ., 2012). * P<0,05, ** P<0,01 | ||||
Progesterona | Pregnandiol | |||
No gestante | Gestante | No gestante | Gestante | |
Plasma | 0.35 ± 0.04 | 2.94 ± 0.11** | - | - |
Saliva | 2.38 ± 0.34 | 3.01 ± 0.32 | 4.48 ± 0.99 | 5.42 ± 0.92 |
Leche | 0.83 ± 0.06 | 4.09 ± 0.38** | - | - |
Orina | 0.29 ± 0.04 | 0.60 ± 0.06* | 26.7 ± 2.8 | 152.73 ± 17.3** |
Tabla 21. Comparación de las concentraciones plasmáticas, salivales, urinarias y de la leche de relaxina y de sulfato de estrona (Adaptado de Volkery et al., 2012). * P<0,05, ** P<0,01 | ||||||
Relaxina | Sulfato de estrona | |||||
Fluido | No gestante | Gestante 1-60 días | Gestante > 60 días | No gestante | Gestante 1-10 meses | Gestante 11 meses |
Plasma | 1.65 ± 0.56 | 2.65 ± 1.06 | 11.69 ± 2.31** | 0.59 ± 0.07 | 0.59 ± 0.03 | 3.43 ± 0.55** |
Saliva | 0.19 ± 0.05 | 0.15 ± 0.03 | 0.10 ± 0.02 | 0.52 ± 0.11 | 0.38 ± 0.05 | 0.33 ± 0.07 |
Leche | 3.06 ± 0.27 | 2.19 ± 0.27 | 3.13 ± 0.31 | 0.6 ± 0.12 | 0.52 ± 0.45 | - |
Orina | 6.14 ± 0.53 | 8.82 ± 1.4 | 104.03 ± 24.09* |
6.4.3 Diagnóstico manual de gestación por palpación transrectal
Es un método económico aplicable a partir del 35° día de gestación, empero es mejor realizarlo en un sola oportunidad entre el 45° y 50° día de gestación (Alarcón et al., 1990; Bravo y Varela, 1993); la gestación puede ser evaluada por palpación manual (Fowler y Bravo, 2010) (Tabla 22) y el examen debe realizarse con el animal parado, aunque es probable que se produzcan reacciones de éste. La posición esternal ofrece la ventaja de reposar el tracto genital en la cavidad pelviana, ello implica tranquilizar al animal con 0,15 mg/kg de xilazina vía intravenosa. El examen se realizará lubricando el guante y el recto que será limpiado de sus materias fecales; la adición de 10 ml de lidocaína al 2% agregado a 100 ml de metilcelulosa, reduciría la irritación de la mucosa, mientras que una epidural, de 1 a 2 ml de lidocaína al 2% relajaría el esfínter, pero no impediría el peristaltismo del recto o la aparición de un espasmo que obligaría a suspender el examen hasta su desaparición para evitar producir lesiones. El recto de los camélidos sudamericanos es tan frágil como el de la yegua; cabe recordar que los cuernos divergen 180° en su parte frontal y los ovarios están completamente rodeados por su pabellón, lo que los hace mucho más complicados de manipular; en las hembras multíparas el cuerno izquierdo habitualmente está más desarrollado que el derecho. Entre los 45 a 50 días de gestación, el diámetro del cuerno tiene el largo de un palmo; a los 90 días el útero está localizado en frente del borde anterior de la pelvis y después de los 8 meses el feto es palpable. El pulso arterial es identificable durante el último trimestre de la gestación y, en general, el volumen de los líquidos placentarios es menor en los camélidos sudamericanos que en los rumiantes. Solamente el 90% de las llamas y 75% de las alpacas pueden ser evaluadas manualmente (Haibel y Fung, 1991).
Tabla 22. Valores mensuales de las dimensiones y las características del embrión de los cuernos uterinos y feto (4 animales por mes) durante la gestación (Bravo y Varela, 1993). Ds = días de gestación; Lg = longitud; D = diámetro; I = izquierdo. | |||||
Ds | I | I | D | D | Características |
Lg | D | Lg | D | ||
30 | 6 | 3 | 4.5 | 2 | Embrión no palpable. |
60 | 15 | 10 | 12 | 6 | Embrión no palpable. Pared uterina turgente. Diferenciación sexual adquirida. Globo ocular oscuro. Orejas pegadas a la cabeza. Diferenciación de hueso y cartílago. |
90 | 19 | 14 | 15 | 11 | Feto palpable, 7x4 cm. Tracto genital en la cavidad pelviana. La longitud de la cabeza es cerca de la mitad del cuerpo. |
120 | 21 | 15 | 15 | 11 | Feto palpable, 9x5cm. El pulso no es palpable. El útero en la cavidad abdominal. Las pezuñas están diferenciadas. El cráneo aún no se encuentra completamente osificado. |
150 | 24 | 15 | 19 | 12 | Palpación de la cabeza y los miembros. La glándula mamaria y el escroto están diferenciados. El hígado se agranda y se extiende a la izquierda. |
180 | 26 | 17 | 23 | 14 | El feto es muy difícil de palpar. El cuello está en el pubis. Las patas comienzan a crecer: miembros anteriores 19 cm y los miembros posteriores 20 cm. Los párpados se diferencian. |
210 | 31 | 16 | 23 | 12 | Presencia de pelo en los labios, ceja y cola. Los ojos están abiertos. |
240 | 36 | 21 | 26 | 15 | El útero se encuentra en la cavidad abdominal cerca del diafragma. Presencia de pelos en todo el cuerpo. Los miembros anteriores son de un largo de 32 cm y los posteriores de 27 cm. |
270 | 47 | 22 | 29 | 14 | El diagnóstico por balotaje es posible. Los miembros anteriores son de un largo de 44 cm y lo posteriores de 47 cm. |
300 | 48 | 24 | 27 | 15 | La cabeza y los miembros son perfectamente palpables por el borde anterior del pubis. Los miembros anteriores son de un largo de 49 cm y los posteriores de 54. |
330 | 60 | 25 | 34 | 14 | La cabeza y los miembros son palpables en la cavidad pelviana. |
Nacimiento | Los miembros anteriores son de un largo de 56 cm y los posteriores de 60 cm. |
6.4.4 Signos exteriores de gestación o peloteo
El desarrollo abdominal o el desarrollo de la glándula mamaria no son pronunciados o son poco visibles debido a la presencia de la fibra; entre el 10° y 11° mes de gestación es posible percibir el feto por balotaje del flanco derecho. El examen se realiza con mayor frecuencia después de la esquila, entre octubre y noviembre, con el animal de pie o decúbito lateral. En el primer caso se presiona el flanco derecho con el puño que se mantiene presionado hasta que el balotaje se haya realizado, la respuesta es que feto debe tocar el puño. En el segundo caso, el flanco derecho es explorado en varios lugares empleando ambas manos hasta percibir el feto.
6.4.5. Constatación por ultrasonido
Puede ser realizada por vía transabdominal, transrectal y transvaginal. El ultrasonido, modo A, es utilizado por vía transabdominal, entre los 70 y 160 días de gestación en la llama y alpaca; su precisión es del 90 al 95% hasta el día 145 de gestación y de 65 a 70% a partir de entonces (Alarcón et al., 1990) La ecografía en modo B, que es la más empleada, se utiliza por vía transabdominal para evaluar la gestación después de los 60 días de ocurrida; sin embargo, la presencia de pelo y la profundidad de la grasa de la zona de exploración limita la resolución del transductor ecográfico (Haibel y Fung, 1991). Por vía transrectal esta técnica permite confirmar la gestación desde el 12° al 13° día después del apareamiento en la alpaca y llama, según Haibel y Fung (1991).
La exploración transrectal a menudo es realizada mediante la fijación del transductor ecográfico con una guía rígida o semi-rígida (Fig. 67, Fig. 68, Fig. 69). La vesícula embrionaria es detectable en el 30, 50 y 100% de casos a los 10, 15 y 23 días de gestación, respectivamente (Parraguez et al., 1997). Otro estudio confirmó que es posible detectar la vesícula embrionaria en el 50, 83 y 100% de casos a los 12, 14 y 16 días de gestación, respectivamente (Bravo et al., 2000); por lo tanto, parece que a los 23 días se puede recomendar para hacer la constatación de la gestación en camélidos por ecografía (Adams y Domínguez, 2007) (Fig. 70, Fig. 71). Durante el primer mes de gestación de la alpaca, existe una relación entre el estado de gestación, G, y el diámetro de la vesícula embrionaria, DVE; esta relación se expresa por la fórmula SG =log DVE + 1,2339/0,0585, donde r = 0,85 p<0,001; en la llama es expresada por SG = log DVE + 1,2469/0,0546; donde r = 0,77 p<0,001 (Parraguez et al., 1997); sin embargo, el método todavía requiere ser validado en un mayor número de animales.
Figura 67. Transductor ecográfico y su guía de soporte.
Figura 68. Introducción del transductor ecográfico en el recto.
Figura 69. Examen ecográfico transrectal.
Figura 70. Embrión de alpaca con 28 días de edad. 1: límite del útero, 2: vejiga, 3: límite de la luz uterina, 4: embrión.
Figura 71. Embrión de alpaca con 43 días de edad. 1: límite del útero, 2: límite de la luz uterina, 3: embrión.
La vía vaginal constituye un acceso alternativo (Catone et al., 2004); esta vía se ha utilizado para caracterizar la evolución de la vesícula embrionaria en la llama, por medio de una sonda microconvexa de 6,5 Mhz, hasta el 65° día de gestación; la vesícula es identificable desde el 12° día de gestación y los latidos cardíacos, entre el 24° y 26° día de gestación; el embrión es visible desde el 22°, bajo la forma de una zona muy ecogénica de 6 mm de longitud y situada al borde ventral de la vesícula embrionaria. Durante los siguientes días parece que migrara dentro de la vesícula embrionaria y se hallase completamente rodeada de líquido en el 33° día y para el 45° día parece colgar en el extremo del cordón umbilical que se extiende desde el polo dorsal de la vesícula. El saco alantoideo es identificable al 27° día, bajo la forma de una membrana flotante; la cavidad amniótica es visible a partir de los 35 días de gestación y las cuencas de los ojos son identificables a partir de los 40 días.
Aplicando la ecografía, es posible determinar:
- el estado de gestación, SG, mediante la medición de la longitud del embrión (Fig. 72);
- la vesícula embrionaria, DVE;
- el diámetro biparietal, mediante un corte pasando por lo temporales, perpendicularmente al eje occipito – frontal (Fig. 73, Fig. 74);
- la altura torácica, con un corte pasando por el corazón para medir la distancia entre las vértebras torácicas y el esternón (Fig. 75, Fig. 76);
- el diámetro del cordón umbilical (Fig. 77);
- el diámetro de la cavidad orbital de los ojos (Fig. 78);
- la longitud del feto, es decir la distancia entre la base de la cabeza y base de la cola (Tabla 23) (Haibel y Fung, 1991; Gazitúa et al., 2001; Catone et al., 2004; Parraguez et al., 1997; Adams y Domínguez, 2007).
Figura 72. Evolución de la longitud del embrión hasta los 65 días de gestación (Adams y Domínguez, 2007).
Figura 73. Evolución del diámetro biparietal del feto de la alpaca (Gazitúa et al., 2001).
Figura 74. Evolución del diámetro biparietal del feto de la llama (Gazitúa et al ., 2001).
Figura 75. Evolución de la altura torácica del feto de la alpaca (Gazitúa et al., 2001).
Figura 76. Evolución de la altura torácica del feto de la llama (Gazitúa et al., 2001).
Figura 77. Evolución del diámetro del cordón umbilical hasta el 65° día de gestación en 60 llamas (Adams y Domínguez, 2007).
Figura 78. Evolución del diámetro de la cavidad orbital en los últimos 9 meses de gestación en 60 llamas (Adams y Domínguez, 2007).
Durante el segundo mes de gestación, entre el día 30° al 70°, no es fácil identificar las estructuras que se deben medir. Así, el diámetro biparietal de la cabeza se toma a nivel de su mayor diámetro perpendicularmente al eje anteroposterior del embrión; de igual forma, la altura torácica es determinada por medio de un corte a través del corazón, por la distancia que separa los bordes dorsal y ventral de la cavidad torácica (Gazitúa et al., 2001). Las mediciones del diámetro biparietal pueden ser realizadas durante toda la gestación por vía transrectal o transabdominal a partir de los 6 meses de gestación; el diámetro torácico puede medirse por vía transabdominal a partir del 5° mes de gestación (Gazitúa et al., 2001).
Parece claro que la medición del diámetro biparietal es el mejor método para evaluar el estado de la gestación (Gazitúa et al., 2001; Haibel y Fung, 1991). Su medición por vía transabdominal en lugar del transrectal puede llevar a una subestimación del estadio de gestación (Iason et al. 1993) y la identificación de la cabeza es más difícil en este estado (Mialot y Villemain, 1994). En contraste, la medición de la altura torácica induce a sobrestimar la etapa de gestación (Iason et al., 1993). La evolución del crecimiento es similar en la alpaca y la llama; sin embargo, en la llama es más importante después de los 150 días de gestación, lo que explica las diferencias observadas en el peso al nacimiento (Gazitúa et al., 2001).
Tabla 23. Determinación del estado de gestación de llamas y alpacas. SG= Estado de gestación; DVE= diámetro de la vesícula embrionaria; DBP= diámetro biparietal; HT: Altura torácica; Lg: longitud del embrión. | |||||
Especie | Estado (día) | Parámetro | R2 | P | Ref. |
Alpaca | 10-30 | SG = log DVE + 1,2339/0,0585 | 0.85 | 0.001 | Parraguez et al. 1997 |
Alpaca | 12-65 | SG = 7.7335 x DVE0.4214 | 0.8246 | <0.01 | Catone et al. 2004 |
Alpaca | 12-65 | SG = 10.328 x Lg0.4427 | 0.9173 | <0.01 | Catone et al. 2004 |
Alpaca | 30-parto | SG = (DBP-0.11376)47.23287 | 0.98 | <0.001 | Gazitúa et al. 2001 |
Alpaca | 30-parto | SG = (HT-0.63436)52.87663 | 0.96 | <0.001 | Gazitúa et al. 2001 |
Llama | 10-30 | SG = log DVE + 1,2649/0,0546 | 0.77 | 0.001 | Parraguez et al. 1997 |
Llama | 30-parto | SG = (DBP-0.002399)43.02293 | 0.98 | <0.001 | Gazitúa et al. 2001 |
Llama | 30-parto | SG = (HT-0.07137)46.94485 | 0.95 | <0.001 | Gazitúa et al. 2001 |
Llama | SG = 18.8 + (3.79 xDBP) | Haibel y Fung 1991 |
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Aba, M.A., 1995. Studies on the reproductive endocrinology of llamas and alpacas from mating throughout early pregnancy. Masters Thesis. Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala. 11-78.
Aba, M.A., Forsberg, M., Kindahl, H., Sumar, J., Edqvist, L.E., 1995. Endocrine changes after mating in pregnant and non-pregnant llamas and alpacas. Acta Veterinaria Scandinavica. 36: 489-498.
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Affiliation of the authors at the time of publication
1Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Lieja, Bélgica. 2,3,4Facultad de Agronomía y Zootecnia, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Perú. 5Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Perú.
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