Características del ciclo estral en burros con énfasis en razas de burros estándar y burros gigantes

Introducción

Los burros (Equus asinus) han incrementado su popularidad como mascotas y como animales de trabajo. La información en la literatura veterinaria en relación a las características reproductivas de los burros, incluyendo la conducta durante el estro y las características del ciclo estral, son limitadas en comparación con los caballos. Aunque existen muchas similitudes en la fisiología reproductiva entre los burros y los caballos, algunas diferencias son aparentes. El objetivo de este artículo es revisar brevemente la información publicada recientemente sobre la conducta estral y características del ciclo estral en burras.

Signos de estro

Tal vez uno de los mejores métodos para aprender acerca de la conducta normal de los asnos es el observar el comportamiento de las burras en pastoreo junto con los burros. Henry y col., [1] observaron la conducta de apareamiento de dos burros (con periodos de observación de 6-12 horas diarias, cuando los burros eran expuestos a las hembras), cada uno de ellos con 21 hembras vacías, mientras estaban libres en pastoreo. Las hembras eran acorraladas para hacer evaluaciones frecuentes por ultrasonido al final del día (una vez al día cuando estaban en celo y una vez cada tres días cuando estaban en diestro) con el fin de caracterizar las relaciones de conductas especificas y las referentes a las fases del ciclo estral. Los criterios de evaluación de la conducta estral incluyeron: contacto naso-nasal, mordisqueos en la cabeza, cuello, rodillas y flanco, y olfateo de partes del cuerpo, particularmente la región perineal. Los autores notaron, que las burras en estro se acercaban al burro inmediatamente después de que este vocalizaba. La vocalización espontánea de los burros y menos frecuente de las hembras, precedía periodos de interacción de intensa actividad pre-copulatoria. La mayoría de las burras que vocalizó (78%), estaba en estro. Además, las hembras en celo a menudo se reunían cerca del macho cuando este estaba siguiendo o montando a otra hembra. Las burras, mostraron una gran variedad de conductas que incluían montas (algunas veces la hembra montada estaba en celo, a veces la hembra que montaba estaba en celo, otras veces las dos hembras estaban en celo y rara vez ninguna de las dos hembras involucradas en la monta, estaban en celo), agrupar/perseguir otras hembras, recelar a otras burras, y reflejo de flehmen. La conducta de celo fue más frecuente en los 3-4 días previos a, e incluyendo el día de la ovulación. Aunque se observó que algunas de las hembras podrían patear al macho cuando estaban en estro temprano, la incidencia del pateado disminuyó progresivamente durante los días siguientes a medida que las burras se aproximaban a la ovulación. Se concluyó que, en comparación con las yeguas, las burras juegan un papel más activo en el proceso de apareamiento.

Vandeplassche, y col. [2] utilizaron 7 burras de tipo estándar durante el verano para caracterizar la duración e intensidad de los signos de comportamiento de estro, las hembras eran receladas de manera individual una vez al día durante 1-2 minutos con un macho. Los investigadores encontraron signos consistentes con conducta de estro incluyendo:

1. Movimiento de la boca conocido como "mouth clapping" (frecuente apertura y cerrado vertical de la boca acompañado por extensión hacia abajo de la cabeza manteniendo las orejas hacia atrás.)
2. Contracción y relajación del labio vulvar ventral con eversión rítmica del clítoris (en algunos países de Latinoamérica esto se conoce con el nombre de guiño o centelleo vulvar)
3. Elevación de la cola
4. Orinan frecuentemente
5. Cambios en la postura (por ejemplo, miembros posteriores en abducción, cola arqueada, pelvis flexionada, e inclinación hacia abajo de la región perineal bajada); y desde luego
6. Permanecer inmóviles para ser montadas.

De manera interesante, se observó que el movimiento de la boca ("mouth clapping") empezaba aproximadamente un día antes y terminaba casi un día después de la expresión de otros signos positivos de estro.

También se observó que algunas burras que no estaban en celo se dejaban montar por el macho, pero la cola permanecía hacia abajo entre los miembros posteriores, si ocurría la monta. También se pudo observar que algunas burras que eventualmente mostraban signos de celo, inicialmente patearían al burro al acercarse. Se concluyó que el movimiento de la boca ("mouth clapping") acompañado de la eversión del clítoris y la cola elevada fueron los signos de celo que se observaron más consistentemente cono indicativos del estro en burras. Por último, los signos típicos de no estro fueron la falta de interés alguno en el macho, y moverse, patear o mover la cola.

Características del ciclo estral, incluyendo los efectos de la estación

La yegua tiene un periodo de estro relativamente largo, la ovulación ocurre en forma variable de 1-10 días después del inicio de la receptividad sexual [3]. Se han publicado pocos estudios sobre el ciclo estral de la burra en comparación con las yeguas. En un estudio de 20 ciclos estrales en 13 burras, la duración del estro varió de 3-13 días y la duración del diestro varió de 14 - 21 días [4]. En un estudio de observación de apareo en pastoreo, Henry y col., [1] encontraron que la duración promedio (+/- ED) del estro era de 6.0 +/- 2.1 D, con la ovulación ocurriendo entre 0.7 +/- 0.7 D antes del final de la conducta de celo. Vandeplassche [2] también informó sobre la finalización del estro 0.8 +/- 0.2 D (promedio +/- ED) después de la ovulación. Hay un acuerdo general en que mientras que la duración del estro es similar en burras y en yeguas, la duración del diestro es más larga en burras [2,4,5]. Se informó que el promedio (+/- ED) de duración del diestro y el intervalo interovulatorio fue de 19.3 +/- 0.6 D y 24.9 +/- 0.7 D respectivamente, en burras tipo estándar durante el verano [2]. En otro estudio se reportó que el promedio (+/- ED) de duración del diestro y el periodo interovulatorio fue de 17.4 +/- 2.6 D y 23.3 +/- 2.6 D respectivamente, en burras gigantes monitoreadas durante todo el año.

En burras en estro, se ha confirmado el desarrollo de ondas foliculares evaluadas por ultrasonido. Vandeplassche [2] determinó que el diámetro del folículo más grande y el número de folículos grandes (< 20 mm) empezaba a incrementar significativamente 7 días antes de la ovulación, alcanzando el diámetro máximo (promediando 36 mm; en un rango de 30 a 40 mm) en folículos dominantes el día anterior a la ovulación. Dadarwal y col., [6] encontraron que las tasas de crecimiento folicular en burras en celo promediaba 2.7 mm por día y que la ovulación ocurría cuando los folículos alcanzaban 41 mm de diámetro. También encontraron un engrosamiento gradual de la pared folicular y cambios en la forma del folículo de circular a irregular al acercarse al momento de la ovulación en burras. Cambios similares han sido previamente descritos en yeguas con relación a los folículos dominantes que se acercan a la ovulación [1].

En general, se cree que en los burros la función reproductiva se ve menos afectada por la estación comparados con los caballos. En un estudio realizado con 12 burras estándar durante todo un año en el sur de Wisconsin, realizado con el fin de evaluar el efecto de la estación sobre el ciclo estral, se encontró que la incidencia y duración del anestro estacional, era mucho menor que la reportada en caballos [5]. El estudio de Wisconsin reveló un porcentaje más bajo de burras ovulando en diciembre (64%) que durante otros meses del año (82 - 100%), pero solo 4 de 12 (34%) burras presentaron periodos de anestro estacional durante el invierno y el periodo de anestro estacional fue corto (39 - 72 D). En burras que ciclan durante todo en año, se encontraron periodos interovulatorios más cortos durante el verano (23.0 a 24.3 D; Mayo-Septiembre) que durante el resto del año (25.0 a 27.3 D). El pequeño incremento en los intervalos interovulatorios promedio se debió a efectos de la estación sobre la duración del estro, con celos de larga duración durante el invierno (7.4 a 15.2 D; Noviembre-Abril) comparado con los meses de verano (5.7 a 6.9 D; Mayo-Octubre). Las burras gigantes pueden ser menos afectadas por la estación que las burras estándar. En un estudio retrospectivo en burras gigantes en el sur de Texas [7], se observó que el promedio (+/- ED) de duración del ciclo estral (23.3 +/- 2.6 D) y la duración del celo (5.9 +/- 2.1 D), fueron similares durante las cuatro estaciones del año (Enero-Marzo, Abril-Junio, Julio-Septiembre, y Octubre-Diciembre).

Reinicio de la conducta estral y la ciclicidad posparto

Hay muy poca información disponible sobre el inicio y la duración del primer celo posparto en burras. Un estudio reciente llevado a cabo en 6 burras francesas en la India encontró que las tasas de involución uterina son similares a las de las yeguas, con una disminución progresiva del diámetro promedio (+/- ED) de la unión corporo-cornual del cuerno previamente grávido, la cual ocurre hacia el día 22.5 +/- 1.0 D posparto [6]. Estos investigadores notaron que había folículos de 10 - 15 mm diámetro presentes en los ovarios de las burras el día del parto y al menos un folículo de > 25 mm de diámetro estaba presente en todas las burras entre 5 a 20 días posparto. El tamaño promedio (+/- ED) de los folículos alcanzado antes de la primera ovulación posparto fue de 41.3 +/- 1.3 mm, similar al diámetro folicular alcanzado en burras cíclicas vacías antes de la ovulación. Únicamente 2 de 6 (33%) burras posparto mostró una conducta estral durante el primer periodo de "estro" (empezando 5 y 7 días posparto en esas dos hembras), aunque 5 de 6 (83%) burras ovularon entre los 13-17 días posparto (14.6 +/- 0.8 D; promedio +/- ED). En la hembra restante, el folículo domínate durante el periodo posparto regresó sin ser ovulado. La segunda ovulación posparto ocurrió entre los 37 y 42 días posparto con un periodo interovulatorio entre primera y segunda ovulación posparto de 22 a 26 días.

Ovulaciones múltiples

Se ha descrito que la incidencia de ovulaciones múltiples en burras de tipo estándar, varía entre 5.3% a 31.8% [2,4,5]. La incidencia de ovulaciones múltiples en un grupo burras gigantes fue más elevada (61%) que la correspondiente en las razas estándar y muchas de las burras que tenían ovulaciones múltiples, las tenían repetidamente en varios ciclos estrales [7]. La incidencia de ovulaciones dobles en yeguas se ha visto afectada por la raza, de tal forma que, las razas de caballos más grandes tienen mayor incidencia que las razas pequeñas de caballos o ponis [3]. Ginther [3] también reportó que las ovulaciones múltiples eran caracterizadas por una repetibilidad significativa en yeguas individuales y sugirió que la condición podría ser hereditaria. La alta incidencia de ovulaciones múltiples informada en el grupo de burras gigantes podría ser un reflejo del tamaño de los animales o podría haberse debido a la selección de ciertas líneas familiares. Ginther [5] informó sobre un efecto no significativo de la estación en la incidencia de ovulaciones múltiples en burras y encontró una ocurrencia de ovulaciones múltiples tanto de manera sincrónica (por ejemplo, en el mismo día) (25%) como de manera asincrónica (por ejemplo, separadas por > 1 día) hasta 11 días después. Aparentemente, la mayoría de las burras estándar o gigantes que tienen múltiples ovulaciones permanecen en celo hasta que ocurre la ovulación final [5,7].