Conducta maternal y sus aberraciones en pequeñas especies

Componentes normales de la conducta maternal

Lamido y Crianza

La perra en parto no atiende mucho a sus crías, pero una vez que los cachorros han nacido, entonces comienza a lamerlos. La perra puede extraer la placenta jalando del cordón umbilical y, como muchos mamíferos que cuidan a su camada y construyen nidos, también la ingiere después del parto. El lamido es la señal más obvia de la conducta maternal y tiene al menos tres funciones: 1) secar a los cachorros, 2) estimular su respiración y 3) guiarlos hacia los pezones. Durante los primeros 14 días en gatos y 21 días en perros, el lamido también sirve para estimular la micción y defecación, ya que no ocurren espontáneamente. Durante los primeros 3 días posparto la perra está en constante contacto con sus cachorros, aunque el amamantamiento toma lugar sólo durante la mitad del tiempo. Durante las siguientes dos semanas el número de contactos disminuye marcadamente, pero en relación a la duración del contacto los cachorros maman durante un porcentaje mayor de tiempo. Después de que los cachorros han abierto los ojos y son capaces de moverse, entonces el número de contactos aumenta aún más debido a que ellos pueden seguir a la perra [1].

La conducta maternal de los felinos es similar a la de los cánidos, sin embargo, la gata lame más; al principio lamiéndose ella misma indiscriminadamente y después el piso donde se haya salpicado de líquido amniótico del parto y a las crías [2]. En los primeros dos días la gata se mantiene con las crías la mayor parte del tiempo, tomando "descansos" cada dos horas para estirarse, comer y excretar. Gradualmente esos descansos se hacen más largos. A su regreso lame a sus crías lo que las estimula y despierta para que mamen. Durante la primera semana el amamantamiento puede ocupar el 70% de su tiempo y a partir de entonces comenzar a disminuir. Entre los días 20 a 30 la madre se aproxima a sus crías tan frecuentemente como ellos se aproximan a ella, pero después las crías son quienes hacen la mayoría de los contactos hacia ella, indicando que el destete ha empezado [3].

Acarreo

Las perras usualmente no acarrean a sus cachorros levantándolos, sino más bien lamiéndoles la cabeza. El cachorro se orienta hacia la perra, siguiendo la lengua de ésta. En las gatas es mucho más probable que levanten a sus crías por la nuca para acarrearlos. Si el dueño trata de mover a la gata y a las crías del sitio de parto a otro distinto, entonces la gata puede acarrear de regreso a las crías al lugar de parto, donde aún perciba olor del líquido amniótico. Más tarde la gata puede mover a sus crías múltiples veces a un nido nuevo durante las primeras semanas después del parto. Esta tendencia de mover a las crías de un lugar a otro, tiene su punto máximo durante la tercera semana [4]. Un aspecto de la conducta maternal felina es que las gatas pueden hacer nido juntas y amamantar en comunidad a sus crías. Esto explica el porqué es más fácil que una gata adopte a un cachorro ajeno a que lo haga una perra.

Destete

La mayoría de las perras después de dos meses ya han destetado a sus cachorros, pero algunas pueden hacerlo antes. Las gatas pueden amamantar a sus crías menos y menos, especialmente después de las primeras seis semanas, sin embargo, el amamantamiento puede persistir por meses en forma intermitente, aún cuando las crías ya consumen alimento sólido.

Control de la conducta maternal

La conducta maternal relaciona: Una variedad de hormonas; experiencia como madre; tendencias heredadas y los estímulos del neonato.

Genética

Recientemente muchos genes han sido identificados como importantes en la conducta maternal de ratones. Una ligera mutación del gene del receptor de la prolactina del ratón, produce un defecto en la conducta maternal, así como déficit en el aprendizaje [8]. El gene Mest [9], ha sido identificado como importante para la conducta maternal del ratón ya que su destrucción resulta en una falta de conducta maternal y falta de placentofagia, componente normal en la conducta maternal del ratón. El gene Peg3, transmitido del padre a las hijas, también produce conducta maternal aberrante en éstas [10]. Una anormalidad en la función del gene del receptor de los estrógenos produce canibalismo y un acarreo pobre de crías en el ratón [11]. El conocimiento de los genomas de cánidos y felinos y la comparación con los genes de perros y gatos que rechazan o no a sus crías, podría ser de gran valor.

Hormonal

La fisiología de la conducta maternal relaciona: la estimulación vagino-cervical como el resultado del paso de la cría a través del canal de parto, que causa liberación de oxitocina a través de vías aferentes espinales con conexiones neurales hacia el hipotálamo. Las células que producen oxitocina están localizadas en el hipotálamo. Estas células tienen axones que acarrean la hormona, ya sea hacia la pituitaria posterior donde es liberada al torrente sanguíneo periférico, o hacia otras partes del cerebro, incluyendo el bulbo olfatorio. En el bulbo olfatorio, la oxitocina estimula la liberación de monoaminas, las cuales pueden iniciar un periodo de sensibilización durante el cual, la perra identificará el olor de los cachorros como si fueran suyos. El periodo durante el cual una perra forma un vínculo específico probablemente dura menos de 24 hrs. Aparentemente, una caída de los estrógenos y la progesterona, un incremento de la oxitocina (y posiblemente prolactina), la estimulación cervical y la presencia de una criatura empapada en líquido amniótico, con una cara más pequeña de lo normal, son todos los factores incluidos en la conducta maternal.

Características de las crías

Los cachorros de perros y gatos pueden estimular todos los sentidos de sus madres. Cada uno de los sentidos parece estar involucrado en la inducción de la conducta maternal. Un cachorro neonato de perro o gato, como muchos de los carnívoros, nacen muy pequeños en relación al tamaño de sus madres. Basta comparar el tamaño de un potro o un becerro al nacimiento al de sus madres, con el de cada uno de los cachorros de una camada. Por lo tanto, el tamaño pequeño es una señal visual muy importante. Los neonatos son de piel delicada y húmedos; la humedad es por el líquido amniótico cuyo sabor y olor pueden ser particularmente importantes.

La importancia del líquido amniótico en la conducta maternal y la aceptación de una cría está ilustrada por los experimentos de Abitbol [12]. Todas las crías fueron removidas inmediatamente después del parto y regresadas 1,5 hrs. más tarde. Todas las crías que fueron limpiadas del líquido amniótico fueron rechazadas; todas aquellas que no habían sido limpiadas fueron aceptadas. Un tercer grupo fue limpiado y regresado a su madre quien los rechazó, pero después de humedecerlos con líquido amniótico los aceptó.

Experiencia

El rechazo de un cachorro usualmente ocurre en las perras primíparas, indicando que la experiencia de ser madre al menos una vez, parece ser muy importante. Episodios de rechazo múltiples son raros, posiblemente porque una hembra que rechaza a las crías no vuelve a ser apareada. El rechazo de crías en gatas es raro ya sea en primíparas o multíparas.

El rechazo ocasionalmente puede llegar hasta el canibalismo (ver Canibalismo maternal abajo). En algunos casos la perra se come la placenta y mastica el cordón umbilical, pero puede continuar masticando el cordón hasta que comienza a consumir al cachorro. En los gatos es más probable que el canibalismo se dé hacia una cría lastimada que hacia una normal. Las perras y las gatas pueden ignorar un neonato enfermo o anormal, probablemente porque no tiene las características perinatales correctas. Animales enfermos o anormales no son tibios, no vocalizan o no se mueven y es entonces improbable que la madre haga un diagnóstico si la cría puede o no sobrevivir antes de abandonarlo o canibalizarlo.

Conducta maternal aberrante

Conducta maternal insuficiente

Falta de estimulación cervical. Las cesáreas frecuentemente están asociadas con rechazo de los cachorros. Como ejemplo tenemos el caso de una perra Fila Brasileiro, una raza grande y particularmente agresiva de perros originados en Brasil. Después de la cirugía los cachorros fueron presentados a la madre en su jaula de la Unidad de Cuidados Intensivos. La perra inmediatamente mató a uno de los cachorros. Los dueños tomaron a los cachorros restantes y los manipularon antes de volverlos a presentar a la perra a quien ya habían movido hacia la camioneta donde usualmente la transportaban. Aparentemente la combinación de un lugar más familiar y el olor de los dueños fue suficiente para inhibir la agresión y permitir que la perra reconociera a los cachorros como suyos.

Canibalismo maternal

El ejemplo incluye el caso de una gata Persa que fue donada después de que ya había matado a sus dos últimas camadas. Con tres años de edad había tenido cuatro camadas. Las primeras dos camadas fueron criadas normalmente, pero había matado a todas las crías de las últimas dos. Se sospechaba que la gata había matado también a dos crías de la última camada de su madre. Al ser examinada la gata estaba delgada, infestada con pulgas y con dermatitis. Fue alimentada ad libitum durante las tres semanas previas al nacimiento de su última camada. Parió seis crías y pareció limpiarlos y amamantarlos normalmente. Ocho horas después, parió una séptima cría viva a la cual mató. A partir de entonces se le puso un collar tipo Isabelino para prevenir que alcanzara al resto de las crías. El collar permitía que los gatitos se amamantaran, pero no pudo lamerlos, así que, con la ayuda de un aplicador de algodón tuvieron que ser estimulados para excretar. El collar fue removido periódicamente para permitir que ella se autoaseara. En una ocasión durante este periodo, la gata comenzó a lamer la cabeza de una cría y después continuó mordiéndola. Aunque las crías succionaban y la madre producía un poco de leche, no pudieron prosperar y murieron en el transcurso de diez días, esto a pesar de los suplementos alimenticios que se les dieron. El examen posmortem de una de las crías reveló emaciación y que la desnutrición fue la causa de la muerte. La gata fue entonces ovariectomizada y vendida como mascota.

Agresión

Algo de agresión de las perras hacia sus cachorros es normal, especialmente después de la segunda semana de que ellos inician el contacto con ella. La agresión puede ser en forma de gruñidos, mostrando los dientes o mordisqueándoles un poco la cabeza y sacudiéndolos o saltando sobre ellos y sujetándolos con las garras. El ejemplo incluye el caso de una hembra Cobrador de Labrador que había mostrado conducta maternal normal con su primera camada, pero pasaron muchos años antes de que fuera apareada nuevamente. Durante ese tiempo había convivido con varios gatos. La perra no permitía que los gatos se le encimaran y les gruñía hasta que los gatos se alejaban. Cuando su segunda camada nació, la perra lamió a los cachorros y les permitió mamar, pero si alguna de las crías trataba de subirse sobre ella, entonces la mordía. La perra mató a varios cachorros antes de que su dueño interviniera. En este caso la solución fue un bozal para que no pudiera morder. Debido a que el bozal también prevenía el que pudiera lamer a los cachorros, el dueño tuvo que tomar la responsabilidad de estimular la región urogenital de los cachorros para estimular la micción y la defecación.

Hipocalcemia (tetania de la lactación)

Podría considerarse como una de las causas de los casos de agresión por perras lactantes. Generalmente, la agresión no es dirigida hacia los cachorros, sino hacia personas u otros animales. La perra desarrollará hipertermia y tetania, la cual puede ser aliviada por un tratamiento con calcio y el destete inmediato de los cachorros.

Acarreo aberrante

El caso de una hembra Jack Russell Terrier fue llevado a la clínica por acarrear a sus cachorros de un lugar a otro, en lugar de acomodarse en un sólo lugar para criarlos y amamantarlos. En este caso la causa no fue una falla en la conducta maternal, sino una interferencia con esta. Había múltiples perros en la casa quienes tenían acceso a la perra y a su nueva camada. Cuando la perra fue confinada con su camada a un cuarto independiente, entonces comenzó a mostrar conducta maternal normal.

Conducta maternal excesiva

Acarreo y amamantamiento inducidos hormonalmente

Este caso incluye a dos gatas viviendo en el mismo lugar. Una de ellas tuvo una camada con cuatro crías. Coincidentemente la segunda gata había sido ovariectomizada (dentro de las 24 hrs. en que las crías habían nacido). La segunda gata había sido la que dominaba socialmente en la casa. Cuando las crías nacieron, la gata ovariectomizada los llamaba, aseándolos y lamiéndoles la cabeza hasta que ellos se movían del lado de la madre verdadera hasta el lado de ella. La gata les permitía mamar pero por supuesto no producía suficiente leche. Sus pezones se alargaron ligeramente y se pusieron hiperhémicos. Se les dijo a los dueños que las crías no estaban recibiendo suficiente nutrición. La solución fue simple: La madre y sus crías fueron mantenidos en un cuarto separado hacia el cual la gata ovariectomizada no pudo tener acceso.

Conducta maternal inducida por amamantamiento intraespecífico

El caso es el de una gata nulípara, de 10 meses de edad y que había sido ovariectomizada seis semanas antes del inicio de la conducta maternal. Una cría hembra de seis semanas de edad había sido llevada a la casa. Durante la primera semana la gata más vieja le gruñía y mostraba los dientes a la cría. La agresión cesó y además permitió que la cría le mamara. La dueña reportó que el amamantamiento fue observado cada vez que ella veía a la gata durante el primer mes y a partir de entonces con menos frecuencia. El examen físico reveló que la leche podía extraerse de las glándulas mamarias, las cuales eran más largas de lo normal. La concentración de progesterona en sangre fue de 0.03 ng/ml. Los valores normales para gatas ovariectomizadas son de 0.03 ng/ml y para gatas en lactación son de 0.3 - 2.5 ng/ml. Esta evaluación indicó que la gata no tenía un aparato reproductivo funcional y que la concentración de hormonas gonadales era inapropiada y no era responsable de la conducta maternal o de la producción de leche [13]. Se ha propuesto que la pseudopreñez que sigue a la ovariectomia en perras puede ser debida a una elevación de prolactina causada por el retiro brusco de progesterona. Si esto mismo ocurrió o no en ésta gata no pudo ser determinado.

Conducta maternal inducida por amamantamiento interespecífico

El caso es el de una hembra Cocker Spaniel ovariectomizada que permitía a dos crías de gato himalaya mamar cuando tenían seis semanas de edad. Un año después, uno de los gatos ahora completamente desarrollado, continuaba mamándole a pesar de que la perra no lo aceptaba completamente.

Agresión prolongada dependiente de crías

Se presenta el caso de una gata con crías que no mostraba agresión hacia el perro de la casa. Cuando las crías cumplieron seis semanas de edad, unas visitas llegaron a la casa, trayendo consigo con un perro extraño. La gata atacó al perro extraño y a partir de entonces comenzó a atacar al perro de la familia. Si los dueños trataban de separar a la gata del perro entonces la gata redirigía la agresión hacia el dueño. La gata fue hospitalizada y ovariectomizada. Durante la hospitalización no mostró agresión hacia otros perros ni antes ni después de la ovariectomia. Durante ese tiempo sus crías fueron puestas a vivir en un cuarto separado de la casa. Más tarde la gata fue también puesta en el mismo lugar, mostrando al principio agresión hacia las crías. La agresión cesó con las crías pero agredía a cualquier perro que entrara a dicho cuarto.

Agresión maternal inducida hormonal y visualmente

Se presenta el caso de una hembra Cocker Spaniel, de 11 kg. de peso y dos años de edad, fue evaluada por la agresión que comenzó 4 días después de la ovariohisterectomía. Además, el historial de la perra mostraba episodios intermitentes de agresión hacia la gente. Se llevó a cabo la ovariohisterectomía y 4 días más tarde comenzó a construir un "nido" sobre la cama de los dueños y a proteger algunos muñecos de peluche. El dueño fue mordido una vez tratando de sacar a la perra de la cama, además la perra le gruñía cada vez que el dueño se aproximaba al nido en la cama o a cualquiera de los muñecos de peluche de la perra. El dueño fue manejando el problema removiendo todos los juguetes de la casa y manteniendo a la perra dentro de una jaula fuera del cuarto por las noches. Todo esto indica la importancia del componente visual en la conducta maternal; sin los juguetes parecidos a un cachorro la perra no volvió a mostrar agresión maternal. Sus glándulas mamarias se alargaron e incluso podía extraerse leche. La presentación de sus juguetes inmediatamente estimulaba protección agresiva. El diagnóstico fue pseudopreñez [14,15]. Debido a la agresión maternal se le prescribió mibolerona (Cheque® Drops, 300 mcg, PO, cada 24 hrs por 5 dias). El dueño reportó 5 semanas después de la consulta inicial que los signos de pseudopreñez y de agresión habían desaparecido completamente [16].

Estos casos indican que puede haber fallas en la conducta maternal o en algunos de sus componentes como el genético, hormonal o aquellos relacionados con la camada. Sin embargo la conducta maternal puede aparecer con tan solo uno o dos de estos factores.