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Anatomía y fisiología de la reproducción del macho
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Las características anatómicas generales de los camélidos sudamericanos son ilustradas a continuación, en la Fig. 7.
Figura 7. Diagrama lateral del tracto genital del macho (Fowler, 1998 y Bravo, 1998). a) espina dorsal; b) íleon; c) recto; d) acetábulo; e) vejiga; f ) próstata; g) glándula bulbouretral; h) tuberosidad isquiática; i) uretra dorsal; i1) uretra pélvica; j) borde de la pelvis; k) hueso púbico; l) arco isquiático; m) conducto deferente; n) cuerpo cavernoso del pene; o) uretra peneana; p) flexura sigmoidea del pene; q) testículo; r) escroto; s) orificio uretral; t) proceso cartilaginoso del pene; u) orificio prepucial; v) ligamento escrotal; w) cola del epidídimo; x) cabeza del epidídimo; y) túnica vaginal común, y z) plexo pampiniforme (Fowler, 1998 y Morton et al., 2008).
1.1. Los testículos
La mayor parte de veces, los dos testículos están presentes desde el nacimiento; a los 6 meses de edad descienden a un escroto no pendular, situado bajo el ano (Fowler, 1989; Bravo et al., 2000) (Fig. 8 y Fig. 9). Son pequeños y elípticos, ubicados de manera que el diámetro principal es oblicuo con una orientación dorsal y caudal; en condiciones normales, ambos testículos son del mismo tamaño, firmes y con un movimiento libre dentro del escroto (Sumar, 2000).
Figura 8. Testículos de alpaca.
Figura 9. Testículo y epidídimo de la alpaca.
En los animales adultos, sus dimensiones y peso son diferentes en la llama, alpaca y vicuña (Bravo et al., 2000; Urquieta et al., 1991) (Tabla 2); valores que aumentan con la edad del animal (Tabla 3). El peso de los testículos es independiente del tamaño y peso del animal, equivale del 0,02 al 0,03 % del peso corporal de éstos (Sumar, 1985) y se correlaciona con la longitud promedio de los dos testículos (Guilbride y Moro, 1965); parámetros que pueden ser utilizados para estimar la producción de espermatozoides (Guilbride y Moro, 1965; Tibary y Memon, 1999) y los porcentajes de gestación posibles. Sobre la llama, dos estudios (Bravo, 1995; Pugh, 1999) han confirmado la disminución de la tasa de gestación en relación al tamaño testicular, 45% frente al 75%, si el tamaño es de 3,0 x 1,9 cm o 4,8 x 3,2 cm; y 40% versus 70%, si es de 2,5 x 2,2 cm o de 3,5 x 2,9 cm.
El tamaño de los testículos varía según la raza y la estación (Fowler, 1989); en las alpacas el diámetro de los tubos seminíferos está comprendido entre 174 y 237 micras (Casas et al., 1993; Merilan et al., 1979) y en las llamas son de 223,07 ≥ 19,8 micras (Delhon y von Lawzewitsch, 1987). La ecogenidad del tejido testicular es de tipo hipoecogénico; una línea más ecogénica es visible al centro que corresponde al rete testis (Bravo, 2007).
Tabla 2. Evolución de las dimensiones y peso de los testículos en función a la edad de los camélidos sudamericanos | |||||
| Llama (n=54) | Llama (n=54) | Alpaca (n=158) | Alpaca (n=158) | Vicuña (n=6) |
Edad (meses) | Dimensión (cm) | Peso (g) | Dimensión (cm) | Peso (g) | Dimensión (cm) |
6 | 2.4 x 1.4 |
| 1.0 x 0.4 |
| 0.7 x 0.3 |
12 | 3.4 x 2.3 | 5.1 | 2.3 x 1.5 | 2.9 | 1.1 x 0.7 |
18 | 3.5 x 2.6 | 14.0 | 2.8 x 1.9 | 6.6 | 1.5 x 0.8 |
24 | 3.9 x 2.3 | 17.4 | 3.3 x 2.2 | 9.9 | 2.1 x 1.3 |
30 | 4.4 x 2.5 | 17.8 | 3.6 x 2.4 | 13.9 |
|
36 | 4.5 x 2.7 | 18.2 | 2.6 x 2.4 | 13.6 | 2.5 x 1.4 |
Adulto | 5.4 x 3.3 | 24.0 | 3.7 x 2.5 | 17.2 | 3.3 x 1.9 |
Tabla 3. Evolución de las dimensiones testiculares de la alpaca de acuerdo a la edad | |||
Edad (meses) | N | Longitud (cm) | Rango |
<12 (4-11) | 8 | 2.3 | 1.4-2.8 |
12 | 5 | 3.6 | 2.9-4.3 |
13 | 6 | 3.4 | 1.9-4.0 |
14 | 7 | 3.6 | 2.6-4.6 |
16 | 5 | 3.0 | 2.5-3.54 |
18 | 6 | 3.3 | 2.0-4.2 |
21-27 | 6 | 4.0 | 3.3-4.5 |
29-41 | 7 | 4.8 | 5.3-5.2 |
1.2. El epidídimo y el conducto deferente
El epidídimo es pequeño y está pegado al testículo (Smith, 1999); se compone de tres partes: la cola, el cuerpo y la cabeza (Fig. 9). La cabeza del epidídimo está situada en posición cráneo–ventral, en relación al testículo y la cola se encuentra pegada a su polo dorsal (Fowler, 1989). La histología del epidídimo es comparable al de otras especies (Delhon y von Lawzewitsch, 1994; Smith, 1999). Es durante el tránsito epididimario de los espermatozoides que la gota citoplasmática se desplaza a lo largo de la pieza intermedia del espermatozoide y desaparece a la entrada al conducto deferente (Delhon y von Lawzewitsch, 1994).
El conducto deferente tiene una longitud de 35 a 40 cm y un diámetro de 2 a 3 mm (Montalvo et al., 1979; Smith, 1985); además presenta un engrosamiento a su entrada en la cavidad abdominal. A diferencia de los camellos, los camélidos sudamericanos presentan una ampolla del deferente con un diámetro de 4 mm, situada sobre la cara dorsal de la vejiga (Osorio y San Martín, 1966); contrariamente a los rumiantes, ésta no constituye un lugar de almacenaje de espermatozoides.
1.3. Las glándulas anexas
La próstata tiene forma de H; en la llama mide de 3 a 4 cm, por 1 a 2 cm de ancho; se encuentra en posición dorso lateral de la uretra, cerca del trígono vesical y descansa dorsal y lateralmente sobre el cuello de la vejiga (Sumar, 1983; Fowler, 1989).
Las dos glándulas bulbouretrales son ovoides y situadas lateralmente sobre la uretra, al nivel de la porción pélvica terminal, a la altura de la raíz del pene y a una distancia de 7 u 8 cm tras la próstata (Sumar, 1983; Johnson, 1989); su diámetro es de 1 cm en la alpaca, de 2 cm en la llama (Fowler, 1989) y cada una de ellas está parcialmente recubierta por el músculo bulbocavernoso. En la ecografía transrectal, tanto la próstata como las glándulas bulbouretrales se muestran como una zona isoecoica localizada antes de la vejiga (Fig. 10). Los camélidos sudamericanos no presentan vesículas seminales (Sumar, 1983; Smith, 1999).
Figura 10. Imagen ecográfica de la próstata (P) de la alpaca.
1.4. El pene
El pene es de tipo fibroelástico y presenta una inflexión sigmoidea en posición pre-escrotal. El músculo retractor del pene se inserta a nivel del esfínter del ano, de una parte, y sobre la convexidad posterior de esta inflexión en S, de la otra, asegurando la entrada del pene en la cavidad prepucial luego de la erección (Tibary y Memon, 1999). Desde su extremidad hasta el borde del soporte isquial, el pene tiene una longitud de 35 a 40 cm en la alpaca (Sumar, 1983) y de 36 a 45 cm en la llama (Fowler, 1998). En el momento de la erección se extiende sobre una longitud de 18 a 25 cm, más allá de la apertura de la cavidad prepucial (Johnson, 1989) (Fig. 11).
El tejido eréctil se compone de dos cuerpos cavernosos que convergen en uno solo, a nivel del cuerpo del pene, recubiertos de una túnica albugínea de 5 a 7 mm en los camellos (El-Wishy, 1988); la uretra se halla insertada ventralmente al cuerpo esponjoso y a nivel de la sínfisis pubiana, presenta un pliegue posterior que impide el cateterismo vesical (Galloway, 2000; Smith, 1999).
Figura 11. Extremidad libre del pene de alpaca; el pene está parcialmente fuera de la cavidad prepucial.
El glande del pene tiene una longitud de 9 a 12 cm (Fowler, 1989) (Fig. 11 y Fig. 12); su diámetro va disminuyendo en su porción distal de 1,2 a 2 cm, a su porción proximal, 0,8 a 1 cm (Johnson, 1989), y prolongándose por un proceso uretral de 10 mm de longitud de naturaleza cartilaginosa, dirigido en sentido de las agujas de reloj (Sumar, 1983).
Durante la micción, los camélidos dirigen el chorro urinario hacia atrás, entre las patas traseras, pero durante el apareamiento el músculo protractor del prepucio jala la estructura hacia adelante, cambiando la dirección de la abertura del prepucio permitiendo, de esta manera, dirigir el pene hacia adelante (Sumar, 2000).
Figura 12. Extremidad libre del pene de alpaca: el pene está completamente salido de la cavidad prepucial.
El prepucio no es pendular y tiene un abertura triangular (Fowler, 1998; Smith, 1999) (Fig. 13); lo componen tres músculos: lateral, anterior y posterior, cuya función, en los estados de relajación o de contracción, es dirigir el prepucio hacia adelante durante la erección y para atrás, al orinar (Johnson, 1989). El pene se separa progresivamente de la mucosa prepucial en el curso de los primeros 13 a 15 meses de edad y se halla completamente separado hacia los 21 a 22 meses (Fig. 14, Fig. 15 y Fig. 16). En la alpaca esta separación está completa en el 59,5 y 94,4% de los machos de 24 y 34 meses de edad, respectivamente. La castración de animales antes del principio de la síntesis de testosterona impide esta separación.
Figura 13. Vista del prepucio.
Figura 14. Porción libre del pene recubierta con la mucosa prepucial.
Figura 15. Porción libre del glande de pene no recubierta con la mucosa prepucial.
Figura 16. Diagrama de la adhesión prepucial en los camélidos sudamericanos, a) adhesión prepucial, b) prepucio y c) pene (Fowler, 1998 y Morton et al., 2008).
1.5. La pubertad
La pubertad ocurre alrededor del primer año (Novoa et al., 1972), con la aparición de los primeros espermatozoides, aunque aún no son capaces de realizar una cópula hasta los 2 a 3 años de edad.
La migración testicular ocurre durante la gestación; en el nacimiento, los testículos están presentes en el escroto, más son poco palpables (Sumar, 1983; Fowler, 1998). El tamaño de los testículos aumenta con la edad, acompañado de un incremento de los niveles de testosterona en la llama y alpaca (Tabla 4) (Bravo et al., 1992). La concentración de testosterona aumenta entre el 19° y 20° mes de nacimiento, siendo diferente en periodos reproductivos y no reproductivos, 9000 y 3900 pg/ml, respectivamente, y disminuyendo abruptamente una vez que el macho es separado de la hembra; lo mismo ocurre en las vicuñas, 1009 frente a 288 pg/ml (Urquieta et al., 1991).
Tabla 4. Concentración de testosterona (pg/ml) respecto a la edad de llamas y alpacas (Bravo et al., 1992b) | ||
Edad (meses) | Llama | Alpaca |
6 | 100 | 67 |
12 | 150 | 213 |
18 | 140 | 1156 |
24 | 500 | 2163 |
30 | 600 | 2835 |
36 | 800 | 5385 |
Adulto | 1000 | 5247 |
El aumento de la testosterona induce a la aparición de los caracteres sexuales secundarios y a partir de los 12 a 15 meses, la desaparición progresiva de la adherencia entre la mucosa prepucial y el pene (Sumar, 1983; Fernández Baca, 1993). Al año de edad, entre el 8 al 12% de las alpacas se hallan libres de la adherencia pene – prepucial; a los dos años, del 60 al 78%, mientras que a los tres años, es del 94 al 100% (Sumar, 1983; Fernández Baca, 1993; Fowler, 1998; Smith, 1999).
Entre los 2 y 11 meses de edad, etapa infantil, los testículos crecen con lentitud, mostrando un incremento secuencial del tamaño de los cordones sexuales, sin conductos y con Células de Leydig no diferenciadas en el tejido conectivo. Alrededor de los 12 meses de edad, el cordón sexual empieza a mostrar un lumen preciso y conteniendo dos tipos de células: las de soporte y los gonocitos. Estos últimos empiezan a cambiar para dar paso a los espermatogonios y los primeros espermatozoides aparecen cerca a los 18 meses. En este momento, a partir de los 18 meses, las Células de Leydig aparecen bien formadas y su número aumenta de manera considerable. Entre los 20 a 24 meses, la espermatogénesis es más evidente y los diámetros de los túbulos aumentan de manera notable, con una cantidad creciente de espermatozoides en la cabeza del epidídimo (Sumar, 1983).
Todas las alpacas de más de 3 años de edad tienen esperma en ambos epidídimos (Montalvo et al., 1975); por tal razón, los machos recién entran al proceso reproductivo a los 3 años (Sumar, 1983), edad en la cual la mayo-ría de machos muestran una separación completa del pene y prepucio; la madurez sexual plena se adquiere a los 5 años. Mientras que la liberación completa de la adherencia pene-prepucial en la llama llega alrededor de los 21 meses, entre el 9° y 31° mes, alcanzando un peso promedio de 70 kg, fluctuando entre los 48 y 92 kg (Bravo et al., 1992).
Se considera que la separación precoz del pene y prepucio está asociada a un desarrollo óptimo de los testículos y constituye un criterio importante de selección (Sumar, 1996) pues asegura una producción óptima de semen (Brown, 1994), característica que también está asociada a la calidad del régimen alimenticio (Fernández Baca, 1993).
En los camélidos sudamericanos, la actividad sexual de los machos se inhibe por la presencia permanente del mismo grupo de hembras (Fernández Baca et al., 1972; Sumar, 1985; Sumar, 1996). Este tipo de crianza es practicada por la mayoría de los pequeños criadores y también es observada en especies salvajes como la vicuña y el guanaco. La inhibición desaparece en la temporada de lluvias, entre diciembre a marzo, periodo preferido para la reproducción y época en que mejora la disponibilidad de forrajes y la temperatura exterior.
Falta demostrar el mecanismo que genera la desaparición de esta inhibición sexual pues generalmente se desvanece rápidamente cuando los machos son presentados a un nuevo grupo de hembras (Fernández Baca et al., 1972). Machos y hembras pueden mostrar una actividad continua durante todo el año si es que son juntados una vez por mes; actividad continua que se observa en otras regiones del mundo (Sumar, 1985; San Martín et al., 1968).
1.6. Características de la cópula
1.6.1. Comportamiento sexual
El comportamiento sexual consta de dos fases; durante la primera fase que tiene una duración de 4 a 10 minutos, el macho sigue a la hembra hasta que la inmoviliza (Fig. 17), aspira los olores de la región vulvar secretados por ésta y levanta la cabeza. El reflejo de Flehmen es rarísimo y es provocado por la orina de las hembras en los estercoleros. El enrollado del labio superior característico de otros rumiantes no se presenta en estas especies y la duración de la fase depende de la libido del macho (England et al., 1971; Fowler, 1989).
Figura 17. Primera fase, inmovilización de la hembra.
La segunda fase o fase copulatoria empieza cuando la hembra está inmovilizada en posición decúbito esterno abdominal, con sus miembros replegados sobre ella (Fig. 18). La adopción de esta posición puede no ocurrir inmediatamente y el macho puede empujar sobre el tren posterior de la hembra para forzarla a sentarse (Fig. 19); dicho comportamiento puede ser cumplido por más machos al mismo tiempo (Fig. 20); la hembra igualmente puede adoptar la posición de sentada con el tren posterior levantado (Fernández Baca et al., 1970; England et al., 1971) y algunas hembras adoptan esta posición cuando están próximas a un macho en cópula. Durante el apareamiento, los miembros anteriores del macho reposan en las escápulas de la hembra y sus metatarsianos reposan en el suelo (Novoa, 1970).
Figura 18. Posición esterno-abdominal de la cópula.
Figura 19. El macho forzando a la hembra a sentarse.
Figure 20. Muchos machos intentando copular.
La penetración vaginal es precedida de un largo periodo de búsqueda y contactos con la vulva y la región perineal. Para asegurar la penetración efectiva, es aconsejable guiar manualmente el pene a la vulva, sobre todo si el macho se coloca demasiado atrás de la hembra.
1.6.2. La cópula y sus factores de influencia
Durante el apareamiento, el macho puede adoptar diferentes movimientos de reposicionamiento, cambiando la posición del pene dentro del útero. Después de la cópula, la hembra se queda sentada o se aleja. Este proceso puede repetirse el mismo día o en los días siguientes. La hembra sigue receptiva, en celo, hasta 3 o 4 días después de la primera cópula; en caso de ocurrir la ovulación, rechaza al macho generalmente escupiendo.
Durante el apareamiento el macho emite sonidos o chillido, lo que atrae a otras hembras que pueden adoptar la posición de sentada o prona al costado de los animales que copulan (San Martín et al., 1968; Fernández Baca et al., 1970). La monta puede ser dirigida o libre; se reportan de 6 a 10 machos por cada 100 hembras y, bajo esas condiciones, es frecuente observar que algunas hembras son apareadas muchas veces en un día o en los días consecutivos, mientras que otras solamente son empadradas en una ocasión (San Martín et al., 1968).
Con el objetivo de precisar los factores que influyen en la tasa de gestación, la duración de la cópula ha sido objeto de muchos estudios, la que se prolonga de 20 a 26 minutos en la llama y entre 10 y 28 minutos en la alpaca (Tabla 5). El tiempo del empadre es inversamente proporcional al libido del macho (Pollard et al., 1991), dura más cuando el macho es único con varias hembras, 20 minutos si la relación es de 1 a 20 y de 8 minutos si la proporción es de 5 a 100 (Calle, 1982) y disminuye con el número de montas efectuadas, 16 minutos para la primera y 10 minutos en la sexta (Bravo et al., 1996; 22,7 ≥ 1,1 minutos para la primera y 14,8 ≥ 1,6 minutos para la décima: Vaughan, 2001).
Tabla 5. Factores que influyen la duración de la cópula en el alpaca y llama | |||
Factores | Duración (min) | Referencia | |
Alpaca | 25 a 35 | San Martin et al., 1968 | |
Alpaca | 21.9 ≥ 1.2 | Fernandez-Baca et al., 1970 | |
Alpaca | 4 cópulas fértiles por macho y por día | 17,6 | Condorena, Fernández Baca, 1972 |
4 cópulas infértiles por macho y por día | 16,1 |
| |
8 cópulas fértiles por macho y por día | 15,4 |
| |
8 cópulas infértiles por macho y por día | 13,3 |
| |
Alpaca | 1ra cópula | 28.3 | Pollard et al., 1991 |
Siguientes cópulas | 12.2 |
| |
Alpaca | Cópula única en primavera | 9.6 ≥ 0.7 | Knight et al., 1992 |
Multiples cópulas en primavera | 8.7 ≥ 1.0 |
| |
Alpaca | Primavera | 14.1 | Pollard et al., 1995 |
Otoño | 18.5 |
| |
Alpaca | 1ra cópula | 17.9 ≥ 0.7 | Bravo et al., 1997 |
2a cópula | 14.1 ≥ 0.9 |
| |
3a cópula | 13.9 ≥ 1.4 |
| |
Media | 15.3 |
| |
Alpaca | 4 cópulas/macho/ día | 11.6 ≥ 0.7 | Bravo et al., 1997 |
6 cópulas/macho/ día | 10.3 ≥ 0.5 |
| |
Alpaca | 1ra cópula | 22.7 ≥ 1.1 | Vaughan, 2001 |
2a cópula | 14.8 ≥ 1.6 |
| |
Llama | Febrero | 20.4 | England et al., 1971 |
Marzo | 21.4 |
| |
Abril-mayo | 26.3 |
| |
Llama | 10 días post-parto | 24.7 | Bravo et al., 1990 |
20 días post-parto | 20.5 | Bravo, 1994 | |
30 días post-parto | 24.9 | Bravo, 1994 |
La época de empadre en el Perú ocurre entre fines de diciembre a marzo; a veces es posible observar hasta 18 montas durante los 3 primeros días de actividad (Sumar, 1983; Fernández Baca, 1993). En Nueva Zelandia, la duración del empadre es más larga en otoño que en primavera (Knight et al., 1992; Pollard et al., 1995) (Tabla 5); la actividad de los machos alcanza mayor intensidad durante los dos primeros días, 6,3 demandas y 5,5 cópulas (Pollard et al., 1991).
La tasa de gestación parece no estar relacionada con la duración de la cópula (Fernández Baca et al., 1970). La interrupción de la cópula por 5 minutos luego de su inicio, no afectó las tasas de ovulación ni fertilidad, considerando un solo empadre. Condorena, Fernández Baca et al. (1972), evaluando 4 y 8 cópulas por macho por día, han determinado una duración media de 16,7 minutos en los empadres con resultados de fertilidad y de 14,4 minutos en empadres infértiles. La gestación será más segura si la duración de la cópula es mayor a los 12 minutos (Parraguez et al., 1997). La frecuencia de montas diarias influye en la tasa de gestación que es del 42% si el macho realiza 2 empadres por día; 54%, si realizan 4; 25%, si fueron 6; 32% si realizan 7 empadres y se alcanza el 41% de gestación con 8 empadres diarios (Condorena, Fernández Baca et al., 1972).
1.6.3. La eyaculación
La eyaculación empieza rápidamente después de la cópula, pues se han observado gestaciones en empadres que duraron de 5 a 8 minutos (Fernández Baca et al., 1970; Vaughan et al., 2003). El proceso de eyaculación es continuo ya que el macho expulsa los espermatozoides por contracciones de la uretra que se suceden a un ritmo aproximado de 6 por minuto, asociados a movimientos de la pelvis (Lichtenwalner et al., 1996). Estas contracciones de la uretra están uniformemente distribuidas con una frecuencia promedio de 40 en alpacas y 63 en las llamas (Bravo, 2002).
La cópula toma de 20 a 30 minutos (10 a 50 minutos según England et al., 1971; Sumar, 1985; Fernández Baca, 1993). El examen del contenido uterino entre 6 y 30 horas después de la cópula permite identificar signos de hemorragia, inflamación y de hiperemia endometrial, fenómenos imputables a la presencia del pene y/o semen (Velásquez et al., 1999). Después de 10 minutos de terminada la cópula, se constata la presencia de espermatozoides en el oviducto a nivel del infundíbulo.
Aproximadamente seis horas después de la eyaculación, una cantidad importante de espermatozoides, el 77%, se encuentra a nivel del oviducto, en las uniones uterotubáricas izquierda y derecha, que se constituyen en el principal lugar de almacenaje; una gran cantidad de espermatozoides retorna, lo que se observó a nivel del istmo, a las 18 horas después de la cópula (Bravo et al., 1996).
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Bravo PW. Reproductive endocrinology of llamas and alpacas. En: Johnson LW (ed). Veterinary Clinics of North America Food Animal Practice. WB Saunders: Philadelphia, 1994; 10:265-279.
Bravo PW. Reproductive biology of the male South American camelid: A review. Molecular Andrology VII: 3-4. Bravo, P.W. 2002. Male reproduction. En: The reproductive process of South American camelids. Bravo Publishing, 1995; 49-64.
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Affiliation of the authors at the time of publication
1Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Lieja, Bélgica. 2,3,4Facultad de Agronomía y Zootecnia, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Perú. 5Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Perú.
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