Reoviridae

Indice

Características virales
Clasificación
Orbivirus
        Lengua azul
        Peste equina africana
        Encefalosis equina (Sudáfrica)
        Enfermedad de Chuzan (Sureste de Asia, Japón)
        Enfermedad epizoótica hemorrágica
Rotavirus
        Infecciones por Rotavirus (varias especies)
Ortoreovirus
        Infecciones por Ortoreovirus aviares
Glosario

Los virus de la familia Reoviridae (reo = respiratorio, entérico, huérfano) infectan a vertebrados, invertebrados, plantas superiores, hongos y bacterias. Son únicos en el sentido de que poseen un genoma de ARN de doble cadena, lineal, segmentado. Algunos son importantes patógenos veterinarios.

Características virales

• Los reovirus son virus desnudos con ARN de doble cadena (60 - 80 nm de diámetro) con una cápside icosahédrica envuelta (cápsula externa y núcleo) que contiene 10, 11 o 12 segmentos de RNA de doble cadena (ver Fig. 16-1).
• Se replican conservadoramente en el citoplasma, tienen una transcriptasa asociada al núcleo y algunos de ellos (especialmente los ortoreovirus) producen grandes inclusiones perinucleares citoplásmicas con un patrón de panal característico.
• Después de entrar a la célula hospedera, el virión se desnuda parcialmente. En un proceso exclusivo de los reovirus, la replicación ocurre dentro de estos viriones parcialmente desnudos ya que todas las enzimas necesarias para la replicación se encuentran dentro de la cápside. El ARNds es transcrito a ARN sentido positivo, algo del cual es enviado al citoplasma para su traducción por ribosomas. El resto es empacado en viriones parcialmente ensamblados. Dentro de los viriones el ARN complementario sentido negativo es sintetizado, dando como resultado un genoma ARNds dentro de los viriones recién formados.
• Algunos serotipos comparten un antígeno común de fijación de complemento, pero pueden distinguirse por técnicas de inhibición de la hemaglutinación y neutralización.
• Varían en estabilidad: los ortoreovirus y rotavirus conservan su infectividad en un amplio rango de pH. Los ortoreovirus de mamíferos son resistentes a varios desinfectantes comunes.

Figura 16-1. Reoviridae (60 - 80 nm). Los viriones son únicos ya que poseen una cápside de tres capas.

Clasificación

Los reovirus de vertebrados se ubican en cinco géneros, y los reovirus de plantas e insectos en cuatro géneros. A continuación se describen los géneros que comprenden los virus de vertebrados y las enfermedades que producen.

• Orbivirus  (tienen la capacidad de replicarse en algunos artrópodos mordedores).

• Lengua azul
• Peste equina africana
• Encefalosis equina
• Enfermedad de Chuzan (Japón)
• Enfermedad hemorrágica epizoótica de los venados
• Virus Ibaraki (un virus relacionado con el virus de la enfermedad epizoótica hemorrágica de los venados. Causa una enfermedad frecuentemente severa en el ganado de Japón, Taiwán y Bali).
• Virus Palyam [un orbivirus aislado de especies Culex (India) y especies Culicoides (Australia y Nigeria) que causan una enfermedad transmitida por artrópodos caracterizada por lesiones fetales y abortos].

• Rotavirus

• Infecciones por rotavirus

• Ortoreovirus   Estos virus, que sólo infectan a vertebrados, son generalmente causa menor de enfermedad. Se dispersan por las rutas fecal-oral y respiratorias. A diferencia de orbivirus y rotavirus, estos virus pueden propagarse en cultivos celulares con relativa facilidad. Los ortoreovirus de mamíferos causan infecciones respiratorias y digestivas leves en muchas especies animales y en humanos.
  Los ortoreovirus aviares causan infecciones importantes en pollos y pavos.
• Coltivirus  Los miembros de este género son aislados principalmente de garrapatas Ixodid, pero también de humanos, venados y algunos animales pequeños.
  Virus de la fiebre del Colorado: enfermedad de humanos que se presenta en el noroeste de los Estado Unidos; se adquiere por la mordedura de una garrapata infectada; probablemente los roedores silvestres fungen como reservorios naturales.
• Aquareovirus  Estas especies son recuperadas de peces de agua de mar y agua dulce, y de algunos de invertebrados marinos como almejas y ostiones.

Orbivirus

Lengua azul

Causa

Virus de Lengua Azul (BTV por sus siglas en inglés). Se reconocen 24 serotipos. El genoma del virus tiene 10 segmentos: tres grandes, tres medianos y cuatro pequeños.

Distribución

Esta enfermedad no contagiosa de ovejas, ganado vacuno, rumiantes pequeños domésticos y silvestres se presenta en muchos países, incluyendo el sur de Estados Unidos. Los principales signos clínicos se observan en ovejas. El ganado vacuno y las cabras no son afectados seriamente.

Transmisión

Varias especies de Culicoides mordedor son el vector común de los virus de la lengua azul. La replicación se lleva a cabo en los insectos sin transmisión transovárica. La inoculación de los virus ocurre por mordidas o picadura de insectos.

Patogénesis

Inicialmente el virus se replica en los nódulos linfoides regionales, con diseminación a otros tejidos linfoides y su posterior replicación. El virus finalmente se aloja en el endotelio de vasos sanguíneos pequeños, donde su replicación provoca daño vascular, exudación, hemorragias e hipoxia.

Características clínicas y patológicas

En las ovejas, el periodo de incubación generalmente es de 6 a 10 días. Aunque algunas ovejas pueden sólo experimentar una enfermedad leve, las infecciones típicas se caracteriza por una aparición aguda con fiebre alta, depresión, anorexia, descarga nasal y ocular, salivación y úlceras en los labios, la lengua, y cojinete dental. La inflamación y la sensibilización de la región coronaria de la pezuña pueden provocar cojera.

Los principales cambios observados en la necropsia son las lesiones orales, edema generalizado y hemorragias de los músculos esqueléticos y cardiaco. Las ovejas gestantes pueden abortar o parir corderos con hidranencefalia.

En el ganado vacuno, la infección por virus de lengua azul generalmente es subclínica pero las hembras gestantes que se infectan en etapas tempranas de la gestación pueden presentar fetos momificados, abortar o parir becerros con defectos de nacimiento.

La enfermedad de lengua azul es una enfermedad devastadora del venado cola blanca y del berrendo.

Diagnóstico

• Especimenes clínicos: sangre completa, bazo, suero.
• El diagnóstico presuntivo se basa en los signos clínicos y las lesiones encontradas en la necropsia, con el apoyo de evidencia serológica de exposición.
• La confirmación requiere del aislamiento viral, que se realiza mejor por inoculación intravenosa de embriones de pollo y posteriormente en cultivo celular (por ejemplo, células de la línea Vero). El virus BTV es uno de los virus animales más difíciles de aislar.
• Las pruebas serológicas usadas con más frecuencia para determinar exposición son la inmunodifusión en gel de agar (AGID por sus siglas en inglés) y la ELISA de competencia. Se considera que esta última es más sensible y más específica. La mayoría del ganado en los Estados Unidos, particularmente en los estados del Sureste, tiene anticuerpos contra el virus de Lengua Azul. En esas regiones endémicas puede ser necesario el uso de sueros pareados y la demostración de elevación de títulos de anticuerpos para demostrar la presencia de una infección aguda. Orbivirus relacionados antigénicamente pueden presentar reactividad cruzada y dar resultados falsos-positivos en la prueba de AGID.
• Aunque no se requiere para el diagnóstico de rutina, se ha revelado la existencia de un PCR anidado para la identificación del ácido nucleico del BTV.

Prevención

• Las vacunas de virus vivo modificado son eficaces, pero su uso no está permitido en los Estados Unidos. La protección es por homología, y para proteger contra múltiples serotipos es necesario el uso de vacunas polivalentes.
• Si bien las infecciones por BTV están ampliamente distribuidas en rumiantes de los Estados Unidos, se han reforzado las restricciones de importación con el fin de evitar la introducción de nuevos serotipos. Otros países tienen restricciones similares.
• Reducción de los insectos vectores.

Peste equina africana

Causa

Virus de la peste equina africana. Se han identificado nueve serotipos por pruebas de neutralización. Hay un antígeno de fijación de complemento específico para todo el grupo.

Distribución

Los caballos, mulas, burros, cebras, y perros son susceptibles naturalmente. Se piensa que los elefantes, los perros y las cebras son reservorios. La peste equina africana (AHS por sus siglas en inglés) es endémica en gran parte de África y se ha diseminado al Medio Oriente, India, Pakistán y a España y Portugal, aunque la enfermedad no ha persistido fuera de África.

Transmisión

El virus se transmite por mordidas de insectos vectores (especies de Culicoides); los perros también pueden infectarse al comer carne de caballo contaminada.

Patogénesis

Se piensa que los sitios de replicación primaria son nódulos linfoides, pulmones y bazo. Después de la viremia, se infectan las células endoteliales, donde el virus se replica provocando daño vascular con el consecuente incremento en la permeabilidad vascular, hemorragia y edema.

Características clínicas y patológicas

La enfermedad ocurre en formas severa, crónica y leve. En la forma pulmonar severa hay una presentación aguda de tos paroxística, dificultad para respirar, temperatura alta y edema del tracto respiratorio. La forma más crónica se caracteriza por hidropericardio y hemorragias y edema en el subcutis de las regiones de la cabeza y cuello. Algunos caballos pueden presentar signos tanto de enfermedad cardiaca como de enfermedad pulmonar, mientras que otros pueden sólo presentar una infección transitoria leve.

Generalmente la mortalidad varía desde un 20 hasta un 95%.

Las lesiones que se observan en la necropsia varían de acuerdo a la forma de la enfermedad, y pueden incluir edema de los pulmones, hidrotórax y exudado gelatinoso en los tejidos subcutáneo, interlobular e intramuscular, y en los nódulos linfoides.

Diagnóstico

• Especimenes clínicos: sangre completa recién colectada y refrigerada.
• Se hace un diagnóstico tentativo con base en los signos clínicos y en los cambios patológicos.
• La confirmación por el laboratorio se obtiene con el aislamiento del virus en ratones de un día de edad inoculados intracerebralmente, en huevos embrionados, o en algunos cultivos celulares (por ejemplo células Vero). El virus es identificado mediante pruebas de neutralización viral o inmunofluorescencia.
• La ELISA, fijación de complemento e inmunodifusión en gel de agar son procedimientos usados para la detección de antígenos y anticuerpos.
• Se ha usado un ensayo de RT-PCR (PCR con transcriptasa reversa) para detectar el ácido nucleico viral.
• Hay nueve tipos antigénicos diferentes del virus que pueden ser identificados por pruebas de suero neutralización. Su distribución varía por regiones.

Prevención

• Se han impuesto estrictas regulaciones de importación para prevenir la introducción del virus ASH en países libres de la enfermedad.
• Donde la enfermedad es endémica se han usado vacunas polivalentes de virus modificado, sin embargo, estas vacunas no previenen la viremia y se ha reportado reversión a virulencia de cepas vacunales.
• Control de los insectos vectores.

Encefalosis equina

El virus de la encefalosis equina (siete serotipos) es muy parecido al virus de AHS y causa una enfermedad, frecuentemente fatal, que se parece mucho a la AHS. La enfermedad se ha reportado en Sudáfrica y se piensa que se disemina por artrópodos mordedores particularmente de la especie Culicoides.

Enfermedad de Chuzan

La causa de esta infección es una especie tentativa del género Orbivirus. La enfermedad se presenta en el Sureste de Asia y Japón, y se caracteriza por anormalidades congénitas en los becerros, incluyendo hidronencefalia e hipoplasia cerebelar. El desarrollo de estas anormalidades parece estar relacionado a la edad del feto en el momento de la infección, y se piensa que ocurre más frecuentemente cuando el feto se infecta alrededor de los cuatro meses de edad. Los becerros afectados pueden ser ciegos y presentar ataques y opistótonos. El ganado de carne es afectado con más frecuencia que el ganado lechero.

La transmisión es Culicoides oxystoma.

Generalmente el diagnóstico se basa en la historia clínica, lesiones microscópicas y resultados serológicos consistentes.

Enfermedad epizoótica hemorrágica de los venados

Causa

Virus de la enfermedad epizoótica hemorrágica de los venados (EHD por sus siglas en inglés). Hay ocho serotipos del virus de la EHD, pero sólo dos de ellos (New Jersey y Alberta) están presentes en los Estados Unidos.

Distribución

La enfermedad se presenta en el venado cola blanca y en venado bura, otras especies de venado no son susceptibles. El ganado vacuno, los búfalos y los venados no cola blanca son infectados por varios serotipos, pero no desarrollan enfermedad clínica.

Transmisión

El virus es transmitido por los jejenes Culicoides variipennis.

Características clínicas y patológicas

La enfermedad puede ser subclínica, hiperaguda, aguda, o crónica. La forma hiperaguda se caracteriza por edema severo de las regiones de la cabeza y el cuello, incluyendo la lengua y la conjuntiva, y muerte rápida. Los pulmones se observan edematosos a la necropsia, pero hay muy pocos o ningún signo de hemorragia. Las hemorragias son más evidentes en animales que sobreviven más tiempo (forma aguda) y generalmente se presentan en el corazón, rumen e intestino. También hay ulceraciones en la lengua y el cojinete dental y en el rumen y omaso.

La forma crónica se caracteriza por cojera. El virus de lengua azul puede causar manifestaciones de enfermedad similares. El virus del EHD puede infectar al ganado vacuno, pero la mayoría de las infecciones son subclínicas. Una cepa de EHD (Ibaraki) que se presenta en el sureste de Asia causa una enfermedad clínicamente similar a la de lengua azul en ganado vacuno.

Diagnóstico

• Especimenes clínicos: sangre fresca con heparina, suero y bazo.
• Frecuentemente el diagnóstico de EHD se basa en los signos clínicos y las lesiones. La confirmación requiere aislamiento e identificación del virus. El virus puede ser propagado en huevos embrionados de pollo inoculados intravenosamente y en varios cultivos celulares, incluyendo la línea celular BHK-21.
• Pueden usarse anticuerpos fluorescentes para identificar al virus en secciones congeladas de tejidos afectados.
• Un alto porcentaje de venados en el sureste de los Estados Unidos tienen anticuerpos contra el virus de EHD, tal y como se determinó mediante la prueba de inmunodifusión en gel de agar.

Prevención

No hay medidas practicables de prevención.

Rotavirus

Infecciones por rotavirus

Los rotavirus causan gastroenteritis con diarrea en muchas especies de mamíferos y en la avicultura de todo el mundo. La enfermedad es más común en animales de cría intensiva como terneros y lechones, sin embargo, también es una enfermedad importante en potros, cachorros, gatitos y aves de corral. Los signos clínicos son similares en todas las especies afectadas y el resultado de la infección varía desde gastroenteritis subclínicas o severas hasta infecciones letales. La enfermedad generalmente afecta a animales jóvenes de hasta 8 semanas de edad, más frecuentemente después de la primera semana de vida.

Causa

Han sido identificados siete serogrupos, designados desde A hasta G, basándose en diferencias en el antígeno principal de la cápside VP6.

• La mayoría de los aislamientos causantes de enfermedad pertenecen al serogrupo A.
• Han sido identificados catorce serotipos del grupo A, basándose en diferencias en el antígeno VP7 de la cápside. Otros grupos también tienen diferentes serotipos.
• La severidad de la infección puede ser influida por infecciones concurrentes con otros agentes incluyendo especies de Salmonella, especies de Cryptosporidium y E. coli, o por estrés por enfriamiento.
• Los rotavirus son específicos de especie.

Distribución

Los Rotavirus se presentan ampliamente en muchas especies animales y en humanos. La infección por rotavirus es endémica en muchos cerdos y rebaños lecheros.

Parece que la enfermedad ocurre más frecuentemente cuando el estado inmune de los lechones o terneros se deprime y hay un incremento abrumador de virus.

Frecuentemente pueden recuperarse rotavirus del intestino de muchos terneros normales, cerdos y otras especies domésticas.

Transmisión

Por contacto, y los animales se infectan por la ruta oral/fecal. El virus está presente en heces hasta tres semanas después de la infección, y posiblemente por más tiempo.

Patogénesis: general

• Parece ser que las células epiteliales maduras de la mitad distal de las vellosidades del intestino delgado son especialmente susceptibles a la infección por rotavirus. La destrucción selectiva de las células de las vellosidades conduce a la atrofia de las vellosidades, mala absorción y diarrea.
• Se piensa que la insuficiencia de anticuerpos en calostro contribuye al desarrollo de estas infecciones.
• Las E. coli enteropatógenas puedes actuar en conjunto con los rotavirus causando diarrea, particularmente después de que la mucosa intestinal se ha vuelto vulnerable por la necrosis y pérdida de las células epiteliales.

Signos clínicos: general

El periodo de incubación puede ser de menos de 24 horas. Los signos pueden incluir vómito, anorexia, depresión y diarrea acuosa profusa de aparición súbita lo que rápidamente da lugar a deshidratación extrema.

Lechones - La infección por rotavirus está ampliamente distribuida en rebaños de cerdos en todo el mundo. La enfermedad se observa más frecuentemente en cerdos de 1 a 4 semanas de edad. El virus está presente en las heces hasta tres semanas después de la infección.

Terneros - La enfermedad por rotavirus se ve más comúnmente en terneros de 1 a 7 días de edad. Los coronavirus infectan a los terneros desde 1 día hasta 3 semanas de edad. Ambos virus son responsables de enfermedades caracterizadas por diarreas acuosas profusas de aparición súbita.

Aves - Solo los virus del grupo D se han implicado en infecciones aviares. Se considera que las infecciones son comunes en las aves domésticas y otras especies aviares.

Otros Animales - Como se mencionó anteriormente, ocurren infecciones análogas por rotavirus en potros recién nacidos y cachorros y gatitos.

Diagnóstico

• Especimenes clínicos: porciones de intestino delgado con contenido fecal.
• Para llegar a un diagnóstico debe tenerse en cuenta la ubicuidad de los reovirus, así como la posibilidad de co-infecciones con coronavirus.
• También debe mantenerse en mente que algunos otros microbios (protozoarios, virus y bacterias) causan gastroenteritis en animales jóvenes.
• El diagnóstico específico se lleva a cabo mejor a través del examen con anticuerpos fluorescentes de secciones congeladas de intestino, o mediante el examen de microscopía electrónica de heces y contenidos intestinales. Se encuentran gran cantidad de rotavirus en las heces de animales con enfermedad clínica.
• La propagación de rotavirus usando sistemas convencionales de cultivo celular es difícil.

Tratamiento

• Soluciones de electrolitos orales o intravenosas para afrontar la deshidratación.
• En enfermedades severas puede usarse un antibiótico, si hay complicaciones por infecciones bacterianas.

Prevención

• Dada la amplia distribución de los rotavirus (muchos portadores) la erradicación no es factible.
• Existen vacunas con virus vivos modificados y con virus inactivados. La vacunación en los animales gestantes es útil, aunque el valor de las vacunas orales en los recién nacidos es cuestionable.
• Hay que mantener tibios y secos a los animales jóvenes y proveerles adecuadamente de calostro y leche.
• La limpieza y desinfección de las instalaciones reduce la exposición a las grandes cantidades de virus que hay en las heces de animales infectados.

Ortoreovirus

Ortoreovirus aviares

Estos ortoreovirus de no mamíferos comparten un antígeno común de grupo. Los once serotipos producen sinsicios en cultivos celulares e infectan a pollo y a pavos. Se produce una variedad de infecciones dependiendo del tipo particular de ortoreovirus involucrado. Estas infecciones incluyen artritis, tendinitis, gastroenteritis, hepatitis y miocarditis con pérdida de peso. Las infecciones son comunes en parvadas comerciales.

El aislamiento e identificación viral aunque directo, generalmente no es factible. Los virus son fácilmente identificados por tinción con anticuerpos fluorescentes de secciones criostáticas de tejidos.

Buenas prácticas de manejo, con limpieza y desinfección concienzuda de los corrales, ayudan a reducir las pérdidas. La inmunización activa es complicada debido a la presencia de diferentes serotipos del virus.

Ortoreovirus de mamíferos

Estos virus, tres serotipos, se han asociado con enfermedades respiratorias y entéricas leves en muchas especies animales. La enfermedad puede ser severa si se complica con bacterias secundarias.

Glosario

ELISA competitiva: El antígeno y la sustancia competitiva (análoga) competirán por anticuerpos específicos. La concentración puede ser determinada por comparación con el efecto de bloqueo (competencia), estandarizando las concentraciones del análogo y del anticuerpo.
Hidranencefalia: Condición en la que cavidades llenas de fluido remplazan a los hemisferios.
PCR anidado: PCR que se lleva a cabo dos veces, con diferente juego de iniciadores, el segundo juego "anidado" dentro de la región que se amplificó con el primer juego de iniciadores. De esta manera niveles muy bajos de producto de PCR pueden ser hechos en mayores cantidades.
RT-PCR: El PCR tiempo real (por sus siglas en inglés) es una técnica donde la polimerización del ADN durante el proceso de PCR es monitoreado espectrofotométricamente. Este método es muy sensible para detectar al producto antes de la electroforesis en gel de agarosa.