Parto y puerperio en la búfala

Como fuente de recursos en ganadería, los búfalos (Bubalus bubalis) juegan un papel importante en la industria lechera, la generación de un medio de vida en áreas rurales y la economía rural y nacional, especialmente en los países tropicales y subtropicales [1]. La habilidad de desarrollarse sanos en climas cálidos, así como la de mantenerse y producir con forrajes de baja calidad, y la resistencia a enfermedades tropicales son algunos de los atributos especiales que hacen que los búfalos sean más apropiados para estas zonas agroecológicas en particular [2]. Aunque los búfalos tienen algunas similitudes con el ganado en relación con varios procesos reproductivos, hay muchas características que son diferentes, el entendimiento de estas diferencias es verdaderamente importante para un efectivo manejo reproductivo en estas especies. Este capítulo describe brevemente, las características del parto y el puerperio en búfalos. Para un teriogenólogo, además de otros procesos reproductivos tales como la gametogénesis, la fertilización y el desarrollo embrionario, es igualmente importante tener pleno conocimiento de la biología básica y los aspectos clínicos del parto y el puerperio ya que estos procesos tienen una relevancia directa sobre toda la eficiencia productiva y reproductiva.

1. Parto

El parto es el proceso que da lugar al nacimiento. Es iniciado por el feto y envuelve una cascada compleja de eventos endocrinos, neurales mecanismos que promueven las contracciones miometriales, dilatación del cérvix y expulsión del feto y las membranas fetales [3-5]. El parto marca la terminación de la preñez al momento en el cual el feto es capaz de existir independientemente fuera del útero [6].

1.1. Signos de proximidad del parto

Los signos de comportamiento de la proximidad del parto en búfalos son similares a los de la vaca. Comunmente los signos incluyen cambios en los ligamentos pélvicos, aumento del tamaño de la vulva y edema vulvar y desarrollo de la ubre. Dentro de estos, el signo más obvio y certero de proximidad del parto es el rápido aumento del tamaño de la ubre. Los cambios son útiles como guía y dan una idea aproximada de la proximidad del parto pero no permite predecir de manera precisa el momento exacto del parto [4,7-10]. Uno o dos días antes del parto algunas búfalas pueden presentar una diarrea acuosa la cual se soluciona espontáneamente usualmente 24 h posteriores al parto (Purohit GN comunicación personal). Esta diarrea parece tener un origen psicogénico.

1.1.1. Cambios en la glándula mamaria.

Existe un desarrollo gradual de la glándula mamaria durante la gestación, sin embargo, ocurre un rápido aumento de tamaño durante los últimos dos meses de gestación. El desarrollo de la ubre es más notorio en búfalas primíparas que en pluríparas. El desarrollo mamario comienza a ser más aparente y progresivo durante los últimos 7 días de la gestación y es extremadamente marcado durante los últimos 2 a 3 días previos al parto (Fig. 1). ). La distensión de los pezones se hace prominente 1.8 días antes del parto (Fig. 1). Los pezones se observan considerablemente distendidos y las venas mamarias superficiales aparecen muy tensas [8,10-12].

Figura 1. Cambios peripartales en la glándula mamaria en búfalos (A: Agrandamiento de la ubre; B: Distensión de los pezones).

1.1.2. Cambios en los ligamentos pélvicos

Una semana antes del parto, las búfalas muestran hundimiento de los ligamentos pélvicos (Sacrociático y sacroilíaco). Justo 2 a 3 días antes del parto hay una marcada relajación de los ligamentos pélvicos excepto el ligamento sacrociático que se relaja alrededor de 12 a 24 horas preparto. La relajación y el hundimiento de los ligamentos y músculos originan la apariencia de una elevación de la base de la cola (Fig. 2). La profundidad del hundimiento y la prominencia de la pelvis indican indirectamente el grado de relajación de los ligamentos pélvicos [8,10,12].

1.1.3. Cambios en el periné y vulva

La vulva se edematiza progresivamente durante los últimos 3 a 4 días y se ve extremadamente flácida 24 a 36 horas antes del inicio del parto (Fig. 2). Los pliegues transversos de la vulva desaparecen al aumentar la flacidez de la misma. La licuefacción del tapón cervical se puede observar durante los últimos 3 a 4 días lo cual resulta en la salida de moco cristalino que cuelga a través de la vulva, en particular cuando el animal permanece echado [8,10,12,13].

Figura 2. Cambios preparto en el periné y la vulva búfalos (A: edema vulvar; B: apariencia elevada de la base de la cola).

1.2. Signos de los dolores de labor

En la medida en que los dolores del parto inician, los búfalos se pueden apreciar poco cómodos y nerviosos, exhiben una reducción del apetito y del consumo de agua, de manera permanente se echan y se levantan, se observan constantemente el flanco (usualmente el lado derecho) (Fig. 3A), mantienen la cabeza elevada y escarban el suelo. Durante cada contracción los búfalos elevan la cola, arquean el dorso y suavemente flexionan los corvejones y lucen inquietas (Fig. 3B). Cuando se echan lo hacen por completo (Fig. 3C) o en un lado y estiran los miembros posteriores [8].

Figura 3A. Cambios de comportamiento durante la labor de parto en la búfala. De pie con la cabeza girada hacia un lado y con mirada ansiosa.

Figura 3B. Cambios de comportamiento durante las labores del parto en la búfala. Inquietud debida al dolor, la flecha indica el movimiento lateral de la cola.

Figura 3C. Cambios de comportamiento durante las labores del parto en la búfala. Decúbito esternal con mirada nerviosa.

1.3. Fases del parto

Al igual que otros rumiantes, el parto en búfalos se divide convencionalmente en tres diferentes fases. La primera fase se caracteriza por la dilatación del cérvix, la segunda fase, por la expulsión del feto, y la tercera fase por la expulsión de las membranas fetales. El tiempo de duración de estas fases y la duración total del parto, como se ha reportado en varios estudios, se describen enseguida (Tabla 1).

La primera fase comprende la dilatación del cérvix; la dilatación cervical completa toma alrededor de 0.5 a 2 horas (Tabla 1). Esta fase es la de mayor duración en búfalas primíparas que en pluríparas. Alrededor de 12 a 24 horas antes del parto, se incrementan las contracciones uterinas tanto en frecuencia como en amplitud, lo que produce cierta incomodidad abdominal. Aproximadamente 41 minutos (rango de 12 a 131 minutos) después de iniciad la labor y 10 minutos después de la terminación de la primera fase, aparece la primer fuente de las agua (alantocorion) (Fig. 4A), la cual progresa hacia adelante (Fig. 4B) y se rompe después de un tiempo promedio de 2 minutos. El alantocorion generalmente se rompe antes de alcanzar la vulva [3,13,18].

Figura 4A. Eventos secuenciales durante el parto en búfalos. La flecha indica la aparición de la primera bolsa de las agua, alantocorion a nivel de la vulva.

Figura 4B. Eventos secuenciales durante el parto en búfalos. La flecha señala el alantocorion colgando a través de la vulva.

Después de la ruptura de la primera bolsa de las agua, las contracciones abdominales temporalmente cesan a lo cual sigue la aparición del feto a través de la vulva, el cual se encuentra contenido dentro del amnios. Los miembros del feto son visibles a través de los genitales externos (Fig. 4C) en promedio 13 minutos después de que se observa el alantocorion o el líquido placentario. La madre yace echada en decúbito lateral o esternal, o permanecen alternativamente de pie o en decúbito. Las fuertes contracciones abdominales y los movimientos del feto producen la ruptura del saco amniótico y la expulsión del feto (Fig. 4D), el cual generalmente viene en presentación longitudinal anterior, posición dorso-sacra, con la cabeza descansando sobre los miembros anteriores extendidos; la presentación posterior es poco común. La expulsión de la cabeza fetal requiere de máximos esfuerzos expulsivos (Fig. 4D y Fig. 4E). Una vez la cabeza y los miembros anteriores pasan a través de los labios vulvares, se libera fácilmente el resto del feto (Fig. 4F). Esta fase de labor dura acerca de 9 a 44 minutos (Tabla 1), pero puede extenderse por más de 6 horas, en particular en primíparas.

Figura 4C. Eventos secuenciales durante el parto en búfalos. Las flechas indican la aparición de la segunda bolsa de agua, el saco amniótico y los miembros anteriores en la vulva.

Figura 4D. Eventos secuenciales durante el parto en búfalos. La flecha indica la aparición de la cabeza fetal en la vulva; nótese el marcado arqueamiento del dorso y la tensión del periné debido a la gran tensión durante la expulsión de la cabeza fetal.

Figura 4E. Eventos secuenciales durante el parto en búfalos. Cabeza del feto completamente fuera de la vulva.

Figura 4F. Eventos secuenciales durante el parto en búfalos. Miembros anteriores fetales saliendo a través de la vulva.

Como en la vaca, el cordón umbilical se rompe espontáneamente antes que el ternero alcance el piso. Como parte de su instinto materno, la búfala lame el recién nacido (Fig. 5A, Fig. 5B y Fig. 5C) a los pocos minutos de su expulsión [3,13,18].

Figura 5A. Interacción feto-materna después del parto. Las flechas indican que la búfala huele el feto y lo limpia, humedece la capa de pelo del feto.

Figura 5B. Interacción feto-materna después del parto. Las flechas muestra a la búfala lamiendo la capa de pelo húmeda del feto.

Figura 5C. Interacción feto-materna después del parto. Las flechas muestran el lamido y secado relativo del pelo del feto.

Después de la expulsión, cesan las contracciones abdominales [13] y las membranas fetales son expulsadas entre 4.3 y 9.1 horas (Fig. 6A, Fig. 6B y Fig. 6C) (Tabla 1). La expulsión de la placenta puede tomarse como una medida de la eficiencia reproductiva en búfalas. Las novillas maduras expulsan la placenta mucho antes (429 minutos contra 454 minutos) en comparación con aquellas novillas que maduran más tarde [19].

Figura 6A. Expulsión de las membranas fetales y descarga de loquios en la búfala. Las flechas muestran las membranas fetales colgando a través de la vulva.

Figura 6B. Expulsión de las membranas fetales y descarga de loquios en la búfala. Las flechas muestran las membranas fetales colgando a través de la vulva.

Figura 6C. Expulsión de las membranas fetales y descarga de loquios en la búfala. Las flechas muestran la descarga de loquios sanguinolentos inmediatamente después del parto.

Un estudio sobre el tiempo de duración del parto y su distribución en la población mostró que cerca del 46.7%, 30% y 23.3% de las búfalas tuvieron su parto en la mañana, tarde y noche, respectivamente [8]. Sin embargo, otro estudio reportó que la mayoría de búfalas tienen su parto durante el día [16], mientras que un estudio reciente indicó que el 80% de los nacimientos en búfalas ocurrieron durante las horas de la noche [18].

La duración de las diferentes fases del parto, así como su duración total han mostrado estar influenciadas por la intensidad de la labor. Aquellas búfalas que muestran labores intensas de trabajo toman menos tiempo tanto en cada fase como en la totalidad del proceso del parto [8,10]. El sexo de la cría influye en el tiempo requerido para el parto; los machos requieren menos tiempo (305.8±89.5 minutos) que su contraparte hembras (364.2±108.2 minutos) [8]. Como sea, el número de partos no tiene influencia sobre la duración de los diferentes estados de labor de parto [15].

En búfalos Murrah, el promedio del número total de cotiledones en las membranas fetales varía entre 117.8±30.3 (rango: 67 a 203) a 131.4±11.01 (rango: 79 a 195). Su número en el útero grávido varía entre 62.7 a 75.0 y entre 54.7 y 56.4 en el cuerno no grávido. Los cotiledones en las porciones de las membranas fetales del cuerno no grávido son de menor diámetro y menos numerosa [8,10,12]. Se reportó que en búfalas Egipcias, el número total de cotiledones varía de 42 a 147 [20].

1.4. Cambios endocrinos en el periparto

Los cambios endocrinos en el periparto en búfalas son básicamente similares a los descritos en la vaca con excepción de que el descenso gradual marcado de la progesterona está ausente. La progesterona es esencial para el mantenimiento de la gestación en la búfala y los eventos de maduración que conducen al parto están ligados debido tanto al efecto luteolítico de los corticoides y al incremento del estímulo de la síntesis de estrógenos y liberación de PGF2α. Las concentraciones plasmáticas de progesterona permanecen elevadas durante toda la gestación, sin embargo, alrededor del día 15 antes del parto, los niveles plasmáticos tanto de estrógenos como de PGFM se incrementan alcanzando valores pico 3 a 5 días preparto [21-23]. Al parto, el descenso brusco de las concentraciones plasmáticas de progesterona está asociado con el aumento significativo en las concentraciones plasmáticas de cortisol [24]; no se ha establecido si el cortisol se origina de la madre o el feto, o de ambos. Los perfiles de progesterona plasmática cerca del momento del parto revelan una caída rápida de los niveles de progesterona durante los últimos 3 días de gestación [25]. Aunque los niveles de progesterona descienden marcadamente el día del parto, los niveles de estrona y prostaglandina declinan gradualmente a niveles basales 7 a 14 días después del parto [22-23]. Una diferencia marcada de las concentraciones de testosterona entre búfalas gestantes y y no gestantes indica que la unidad feto-placenta está activa en la producción de este esteroide; sin embargo, el sexo del feto no influye en la producción de testosterona [26]. Los niveles de hormona luteinizante (LH) comienzan a descender lentamente del día 261 al 263 y fueron más bajos en el día del parto, pero se incrementaron hacia el día 16 posparto [22]. Se ha observado un incremento gradual de las concentraciones de prolactina sobre los últimos 7 días de la gestación logrando un pico (incremento de 2 veces más) 1 día antes del preparto [23]. En un estudio reciente en búfalos Murrah [27], se registró un incremento en los niveles de interleukina 8 durante el período del parto y posparto, comparables con el periodo preparto. Esto indica que el período peripartal en la búfala está asociado con una respuesta inflamatoria.

2. Puerperio

El puerperio es el periodo después del parto durante el cual el tracto reproductivo retorna a su estado no gestante en términos de tamaño, localización y función, de tal manera que el animal pueda quedar nuevamente gestante. El puerperio comienza inmediatamente después del parto y dura hasta que se restablece la función reproductivas [4,28]. En la búfala, al igual que en otras especies poliestricas, es deseable un puerperio corto para una mejor eficiencia reproductiva. La involución del útero y el reinicio de la actividad cíclica ovárica son los dos eventos principales que tienen lugar durante el puerperio.

2.1. Involución del útero

El retorno del útero a su tamaño y funcionalidad normal cuando no está en gestación después del parto se denomina involución uterina [3]. La involución del útero incluye el retorno del órgano al área pélvica, a su tamaño no gestante con recuperación del tono uterino normal [4]. En búfalos, se considera que la regresión uterina se ha completado cuando el útero retorna a su tamaño normal no grávido y a su localización pélvica [29] o cuando ambos cuernos uterinos están aproximadamente iguales en tamaño a nivel de la bifurcación y tienen un tono normal [30,31]. Ultrasonográficamente, la involución uterina se considera completa cuando ambos cuernos y el cérvix se visualizan redondos, ecogénicos, libres de contenido en las imágenes de cortes transversales [32].

Un intervalo prolongado en la involución uterina puede ser la causa de la demora en conseguir el restablecimiento de la gestación y como resultado se incrementa el intervalo entre partos [29]. ). Existe una amplia variación en los datos sobre el tiempo de involución en búfalos con valores promedio que tienen un rango de 20.1 a 41.6 días (Tabla 2).

Parte de esta variación se debe a las diferencias a la aproximación empleada en los diferentes estudios (palpación transrectal, investigación basada en observación en plantas de beneficio y la ultrasonografía), diferencias en la definición del inicio y el tiempo de finalización, puntos de corte entre varios estudios, diferentes razas de búfalos y diferencias de las condiciones climáticas y de manejo [41,47]. La tasa de involución del cuerno grávido es mayor (casi tres veces) comparado con el el cuerno no grávido [34,48,49]. Pero, la involución del cuerno no grávido finaliza más temprano que la del cuerno grávido [29], habiendo una mayor diferencia de tamaño al parto entre el cuerno gestante y el no gestante. En búfalas Murrah, el cuerno no grávido involuciona 11.4 días más temprano que el cuerno grávido en el 88.5% de los casos [34].

Durante las primeras 24 horas después del parto, el útero luce como un saco grande y flácido que yace en la cavidad abdominal. Al el día 7, el útero permanece craneal y ventral al borde pélvico. La tasa de involución es rápida hasta el día 14 posparto y se observa una marcada disminución del tamaño entre el los días 7 y 15 posparto. En el día 15 posparto, el cuerno grávido puede localizarse en el borde pélvico, mientras el no grávido está en la cavidad pélvica pero su localización es variable [48]. El grado de involución disminuye gradualmente entre los días 21 a 25 el grado de involución es considerablemente lento suave pero es progresivo [34,48]. El útero regresa completamente a la cavidad pélvica hacia el día 25 y el cuerno grávido alcanza el tono y consistencia normal entre los días 30-35[48]. Con base en criterios ecográficos de visualización de ambos cuernos y el cérvix como estructuras redondeadas, ecogénicas, libres de contenido, la involución uterina se completó hacía el día 25 posparto en búfalas Murrah Búlgaras. El examen transrectal mostró que el 65%, 82% y 100% de las búfalas tenían el útero en la cavidad pélvica hacia el día 22, 28 y 34 posparto, respectivamente [32]. Estudios histológicos revelaron que el epitelio uterino normal se restableció hacia el día 30 en el cuerno no grávido y al día 45 en el lado grávido [50].

2.2. Secreción de loquios

Los loquios son las secreciones uterinas que se presentan después del parto y que contiene moco, sangre, restos de membranas fetales y tejido caruncular. Aproximadamente se producen 500 ml de loquios en el primer día y esto disminuye gradualmente [51]. La descarga de loquios ha sido vista en promedio por 6 días con un rango de 0-34 días [42]. Los loquios en búfalos son de color marrón a amarilla [34]. El color y consistencia de la descarga loquial cambia día a día. Durante las primeras 24 horas la descarga contiene sangre pura, pero entre los días 2 y 3, la secreción toma un color achocolatado y aparece turbia debido a la mezcla con leucocitos. Entre el día 4° y 5°, el color cambia de achocolatado a ámbar para más tarde tomar un tinte gris con vetas ocasionales de sangre, y luego cambiando a color blanco amarillento con una consistencia albuminoide. Gradualmente disminuye en volumen y cambia a una secreción blanca mucoide. En el curso normal, la secreción generalmente cesa dentro de las primeras 2 a 3 semanas y pasa a ser muy insignificante, de color pardo y mucosa al final de la tercera semana. Después de la tercera semana, la secreción de loquios llega a ser muy escasa [33,51].

2.3. Factores que afectan la involución uterina posparto

Luego del parto, los órganos reproductivos del búfalo sufren cambios involuntarios hasta alcanzar su tamaño y localización normal. La demora en la involución uterina y la prolongación del reinicio del ciclo estral, prolonga el intervalo entre partos y disminuye la eficiencia reproductiva de estas especies. Se han reportado varios factores como la edad del animal, número de partos, amamantamiento, número de lactancias, mes, estación, año del parto y nivel de producción, que influyen sobre la involución posparto en búfalas. Además, el período de gestación, el cuerno grávido y el sexo de la cria, influyen en intervalo en que ocurre la involución completa del útero [34,41,44,47].

2.3.1. Raza

El período de involución uterina puede variar con la raza de las búfalas criadas en varias localizaciones geográficas [41]. Se reportó que el intervalo entre el parto e involución del útero varía entre las razas bufalinas, 21.1 a 39.3 días en la raza Murrah [33,34], de 29.o a 30.2 días en la Surti [36,52], de 25.6 a 39.0 días en la Nili-Ravi [39,40] y de 33.3 a 41.6 días en búfalos Egipcios [45,46]. Sin embargo, la involución uterina en búfalas Kundi en Pakistán puede tomar más tiempo (52.0 días) [53].

2.3.2. Edad y número de partos

La edad al primer parto influye en la involución uterina en búfalas Nili-Ravi [41]. Las búfalas Egipcias entre 4 a 8 años tienen una tendencia a involucionar en un tiempo más corto (34.9 días contra 42.7 días) en aquellas menores de 4 o mayores de 8 años [44]. Sin embargo, el intervalo desde el parto y el tiempo para completar la involución uterina fue similar entre búfalas primíparas y pluríparas Murrah (20.0 contra 21.1 días), Mediterránea Italiana (31 contra 33 días) y búfalos Egipcios (37.5 contra 38.2 días; 40.8 versus 40.7 días) [30,33,44,54,55]. Por el contrario, se reportó un efecto significativo del número de partos sobre el tiempo de involución uterina en búfalos Murrah [34,48,56] y Surti [57]. La edad y número de partos no influyó en el tiempo de involución en búfalos Nili-Ravi [31,39].

2.3.3. Amamantamiento del ternero

El amamantamiento acorta el tiempo de involución en búfalas Nili-Ravi [58]. El amamantamiento controlado acelera la involución uterina (amamantamiento, 20.1±2.9 contra no amamantamiento 27.7±7.0 días) [31]. Se reportó que la tasa de involución era más rápida en búfalos de pantano que en búfalos s de rio [51]. Sin embargo otros estudios sugieren que el amamantamiento no influye sobre la involución uterina en búfalas Surti Egipcias [30] e Indias (amamantando 38.8±1.2 contra la que no estaban amamantando, 36.9±1.0 días) [52].

2.3.4. Estación del parto

Se notó en algunos estudios un efecto significativo de la estación del parto sobre el intervalo de la involución uterina en búfalas [30,48]. La involución del útero y el cérvix fue más rápida en búfalas que parieron durante el invierno (36.7 y 36.5 días) y la primavera (32.2 y 35.7 días) comparado con aquellas que parieron durante los meses de verano y otoño (42.5 y 41.1 días) [48]. Sin embargo, otros estudios reportaron que la estación del parto no afectó el tiempo de involución [34,41,44].

2.3.5. Producción de leche y número de lactancias

Los estudios sobre el inicio del tiempo del intervalo de la involución uterina en relación con la producción de leche son relativamente escasos en búfalos [47]. El nivel de producción de leche no influyó sobre la tasa de involución uterina [48,59]. Los intervalos de la involución uterina y cervical después del parto fueron similares en búfalas de producción baja (42.2 y 39.6 días) media (38.6 y 38.2 días) y alta 839.6 y 37.1 días). Sin embargo los intervalos se prolongaron con el incremento del número de lactancias [48]. En contraste, otros reportes indican que la involución uterina es más corta corto en búfalas de baja producción comparadas con las de alta producción [60]. La producción de leche no tuvo efecto sobre la involución del cuerno no grávido. La involución del cuerno grávido en la búfalas de alta producción, sin embargo, tomó más tiempo (38.3 días) en comparación con búfalos de baja producción (33.5 días) [61].

2.3.6. Parto anormal e infección uterina

Los partos anormales (distocia, retención de membranas fetales, prolapso del útero/cérvix, aborto) y la infección (metritis, endometritis y piometra) son conocidos por prolongar el tiempo de la involución uterina en búfalos [42,47-49]. Las búfalas con parto anormal toman más tiempo (44.0±2.14 contra 38.6±0.88 días) para completar la involución en comparación con búfalas que tienen partos normales [48]. En búfalas Nili-Ravi, la distocia y retención de membranas fetales retrasan la involución por más de 60 días [42].

Se reportó que la incidencia en la demora en la involución uterina como resultado de infección bacteriana varió entre 13 y 25% [43,49,62,63]. Organismos como E. coli, Staphylococcus aureus, Staphylococcus epidermidis, Proteus vulgaris, Actinomyces pyogenes, otras especies de bacilos, son las bacterias contaminantes más frecuentemente aisladas del útero de búfalos posparto. Entre ellas, el Staphylococcus aureus es la bacteria más comúnmente aislada [49,62-64]. La involución cervical y uterina puede demorar (10 a 14 días más) debido a las infecciones uterinas. Se reportó un intervalo promedio de 35.8±6.6 días y 46.3±9.7 días en búfalos normales e infectados, respectivamente [49].

2.4. Reinicio de la ciclicidad ovárica posparto

El tiempo del reinicio de la ciclicidad ovárica posparto (reactivación ovárica) es esencial para lograr una óptima eficiencia reproductiva y productiva. En búfalos, además de otros factores, la ciclicidad ovárica es afectada por la estación, la temperatura y la madurez reproductiva de los animales [65-68]. La aciclicidad postparto prolongada y el anestro están asociados con largos intervalos entre partos y como resultado, se reduce la eficiencia reproductiva. Estas condiciones son observadas con más frecuencia en búfalos primíparas y viejas, especialmente cuando el período de parto coincide con el incremento de las horas de luz día [67].

El intervalo del inicio de la actividad cíclica posparto basada en la palpación rectal y los perfiles de progesterona varió en un rango de 28 a 71 días y 24 a 55 días respectivamente [69]. El promedio del intervalo desde el parto a la primera ovulación posparto y el estro, reportados en varios estudios se resumen en la (Tabla 3).

Sin embargo, estudios iniciales reportaron intervalos posparto - estro mayores de 100 días en Búfalas Nili-Ravi (128 días; [65]) y Surti (125.8 días; [74]). Cerca del 7.2% de las búfalos mostraron estro en el día 30 del posparto o antes, 61.8% lo mostraron entre los días 31 y 150, y el 31.0% después de los 150 días [65].

Después del parto hay una rápida luteolisis funcional del cuerpo lúteo de la gestación, como lo indica el descenso de la concentración periférica de progesterona. Sin embargo, la luteolisis estructural ocurre paulatinamente y se completa generalmente al día 30 posparto [13]. Hay un desarrollo folicular mínimo al día del parto [75] pero el reinicio de la actividad folicular se presenta entre los días 15 a 30 posparto [31,76,77]. La actividad folicular es más intensa en el ovario contralateral comparado con el que el que tenía el CL de gestación, como se evidencia por el mayor número de folículos mayores o iguales a 3 mm de diámetro monitoreados por ultrasonido desde el parto hasta los primeros 30 días [55]. Se ha observado un primer folículo dominante mayor de 8 mm de diámetro al día 21 a 24 posparto [31,78]. Folículos mayores a 10 mm se observaron por primera vez alrededor del día 26 posparto. La duración del crecimiento del folículo dominante fue mayor (9.3±0.48 días) que la duración de su regresión (7.1±0.40 día) y el mayor diámetro alcanzado por el primer folículo ovulatorio posparto fue de 13.0±1.10 mm [79]. La tasa de crecimiento y el mayor diámetro del primer folículo ovulatorio posparto y el intervalo entre la primera y segunda ovulación posparto no difirió entre búfalas primíparas y pluríparas [55]. A menudo, la primera ovulación ocurre en el ovario contralateral al del cuerno grávido. Con base en análisis de progesterona, se han observado fases luteas cortas de 6 a 13 días, algunas veces con bajos niveles de progesterona, entre el 26 al 86% de los casos del primer cuerpo lúteo formado, o precediendo el primer estro observado después del parto [69]. Estos ciclos cortos son seguidos por anestros largos y períodos anovulatorios debidos a la prolongación del intervalo inter-luteo de 21 a 22 días en vez del período de 6 a 7 días, antes de establecerse la ciclicidad regular [58].

2.5. Factores que afectan la reactivación ovárica posparto

El restablecimiento del ciclo estral postparto está influenciado por la raza, la localización geográfica, el amamantamiento, número de partos, la estación, nutrición, las prácticas de manejo y otros factores [69,80].

2.5.1. Amamantamiento

Se ha observado que el amamantamiento retrasa el reinicio posparto de la ciclicidad ovárica tanto en búfalos de rio [30,52,58,81] como de pantano [82]. Sin embargo, el efecto del amamantamiento es complejo y está influenciado por la interacción con otros factores tales como la nutrición, la exposición al macho y la confinación. La nutrición apropiada y un buen manejo disminuyen los efectos negativos del amamantamiento [83]. Las búfalas amamantando que continúan expuestas al macho con pastoreo limitado tienen períodos de aciclicidad y anestro más cortos comparadas con aquellas que están en producción de leche, alimentadas en establo y expuestas a los machos [84]. El intervalo a la primera ovulación es significativamente mayor en búfalas amamantando libremente en comparación con las búfalas de pantano con restricción en el amamantamiento [85,86]. El amamantamiento restringido prolonga el intervalo posparto al primer estro [31]. Se reportó que el intervalo entre el parto y la ovulación y el primer celo exhibido fue de 55.7±8.9 y 63.0±7.2 días en búfalas Egipcias amamantando y 39.5±5.8 y 58.8±7.5 días en búfalas que habían destetado [81].

2.5.2. Número de partos

El efecto del número de partos sobre la reiniciación de la actividad cíclica posparto no es claro en búfalos. Mientras algunos estudios reportan una relación inversa entre el número de partos y el reinicio de la ciclicidad ovárica [55,57,87,88], otros indican que no hay asociación [30,89]. La inconsistencia puede deberse a los potenciales efectos de confusión de la interacción con otros factores tales como la edad, lactancia y peso corporal.

2.5.3. Nutrición

Un buen número de estudios en búfalos de rio [58,90] y de pantano [85,91] muestran que la nutrición no afecta el reinicio posparto de la actividad ovárica. Sin embargo, unos pocos estudios [92,93] muestran un efecto benéfico de tener un alto plano nivel de la nutrición preparto sobre la actividad ovárica posparto.

2.5.4. Estación

Varios estudios han demostrado la influencia significativa de la estación sobre la actividad ovárica postparto en búfalos [94,95]. Sin embargo, el mecanismo del efecto del amamantamiento continúa siendo poco entendido [80]. El intervalo del desarrollo del primer folículo palpa (>de 8.0 mm de diámetro) es en promedio de 21.4±0.8 días a través de las estaciones [31]. Las búfalas que tienen parto durante la estación normal de parto reinician la actividad ovárica más temprano que aquellas cuyos partos ocurrieron durante otras estaciones [13,96,97]. Las búfalas Nili-Ravi que tuvieron sus partos durante el otoño (104.7 Días) tenían períodos de intervalos entre estros más cortos que aquellas cuyos partos ocurrieron durante otras estaciones (primavera 174.6 días; verano 124.6 días; invierno 151.6 días) [65]. La influencia de la estación sobre el intervalo del estro posparto fue registrado en búfalas Egipcias pero con una tendencia diferente; las búfalas cuyos partos ocurrieron durante el otoño mostraron el intervalo más largo (163.0 días) al celo posparto seguido por el invierno (153.0 días), la primavera (145.0 días y el verano (79.4 días) [44]. Además, el mes del parto tuvo un efecto significativo en el intervalo al estro postparto en búfalos Nili Ravi, este fue más corto en búfalos que tuvieron sus partos durante el mes de septiembre (84.4 días) y más largo en búfalas que parieron durante marzo (178.0 días) [65]. En la India los intervalos más cortos y más largos fueron registrados en octubre (63.0 días) y febrero (229.3 días) respectivamente [74]. Sin embargo, algunos estudios [30,87,98] reportaron que la estación del parto no afectó el intervalo a la reiniciación de la actividad cíclica ovárica postparto.

2.5.6. Otros factores

Las infecciones uterinas no afectan el intervalo a la primera ovulación posparto y la vida media del cuerpo lúteo formado después de la ovulación, pero prolonga el intervalo del primer celo posparto [49]. Una alta proporción de búfalos (28 a 68 %) presentan ovulación sin mostrar comportamiento de celo durante el posparto temprano [49,71,99]. La tasa de fertilidad durante los primeros 120 días posparto y el número servicios por concepción no fueron afectados por las infecciones, pero el promedio del período de servicios fue significativamente mayor en búfalas con infecciones uterinas [49].

2.6. Cambios endocrinos posparto

La información sobre los cambios hormonales que se presentan durante el período posparto en búfalas es escasa. La evidencia disponible sugiere que hay cambios en los niveles de varias hormonas, principalmente gonadotropinas, esteroides ováricos y PGF2α, durante el período puerperal.

Las concentraciones basales de hormona folículo estimulante (FSH) permanecen muy bajas durante el posparto temprano [100,101]. Al día 2 posparto, la concentración fue de 7.0±0.8 ng/ml. La concentración se incrementó con el tiempo alcanzando 11.8±1.7 ng/ml en el día 20 [100,102]. Este incremento en la concentración de FSH alrededor del día 20 se cree que está asociado con la emergencia de una nueva onda folicular que da como resultado el desarrollo de folículos grandes (8 mm) por primera vez al día 24.4±2.0 posparto [79]. Las concentraciones se incrementan posteriormente y al día 35 alcanzan 12.0±1.8 ng/ml [100,102]. El amamantamiento no afecta los niveles de FSH posparto [101].

La hormona luteinizante (LH) permanece baja a lo largo del período puerperal [23]. Los valores varían de 0.2 a 0.8 ng/mL durante los primeros 21 días posparto. En el período temprano del posparto (segunda y tercera semana), la concentración basal de LH en plasma es inversamente proporcional en relación con el día anterior a la primera ovulación posparto [103]. La concentración de LH se incrementa en el día 16 posparto [22] y alrededor del día 20 y 35 los valores promedio fueron 1.3±0.0 y 2.2±0.1 ng/mL, respectivamente [100].En búfalos posparto sin historia clínica de estro u ovulación las bajas concentraciones de LH sérica se apreciaron durante los primeros 120 días (0.6 to 1.1 ng/ml) sin una diferencia temporal significativa [104]. Los niveles basales de LH no fueron diferentes entre búfalas amamantando y destetas durante el período posparto [101].

La concentración de Estradiol-17β en plasma fluctúa ampliamente durante el período posparto. En búfalas Murrah, hay un lapso de descenso durante los 3 primeros días después del parto [22,105,106] seguido por un descenso gradual al día 5 [105]. Los valores basales fueron registrados entre los días 2 y 7 posparto [107-109] con fluctuaciones menores entre 10 a 18 pg/mL [105,110] hasta el celo, cuando alcanzan cerca de 20 pg/mL [105], o sobre el día 45 posparto [110]. En búfalas Surti, la concentración de estradiol-17β fluctuó entre 23.3±4.0 a 28.9±3.1 pg/mL durante la primera semana posparto. Se sugiere que el valor relativamente alto durante la primera semana posparto es indicativo del reinicio de la actividad ovárica y el inicio temprano del estro posparto [111].

Luego de una caída precipitada alrededor del momento del parto [47], los niveles de progesterona plasmática disminuyen linealmente [105] y permanecen basales por un período variable en el período posparto [112-114]. Los niveles de progesterona varían entre 0.4±0.1 a 0.7±0.2 ng/ mL durante los días 1 a 7 posparto en búfalas Surti [111]. En búfalas Murrah, los valores fueron 0.6±0.1 ng/mL en el día 7 y de 0.5±0.2 ng/mL en el día 15. Los niveles permanecen bajos (0.4±0.1 ng/mL) hasta el día 30 pero incrementan a 1.3±0.4 ng/mL en el día 45 posparto [115]. En estudios posteriores se informó del descenso continuo en la concentración de progesterona hasta alcanzar un mínimo entre los días 6 a 15 [25,116]. Sin embargo, en algunas búfalas, los valores basales se logran alrededor del día 29 posparto [105]. Por otra parte, se reportó una elevación transitoria de los niveles de progesterona antes del reinicio de la actividad ovárica cíclica [112-114,117], la cual es probablemente necesaria para estimular los centros neurales para la manifestación del comportamiento de celo posparto [118].

Se ha informado en búfalos de cambios temporales en las concentraciones periféricas de metabolitos de PGF2α, referidos comúnmente como PGFM. Las concentraciones se incrementan gradualmente durante los últimos 7 a 15 días preparto [21,23,108], con un pico alrededor del momento del parto, y disminución posterior. Las concentraciones descienden de 4.0±0.3 ng/mL al parto hasta 0.4 a 1.3 ng/mL al día 3 [110,119]. Igualmente, se reportó un descenso de 14.0±2 ng/mL a 5-8 ng/mL al día 6 en búfalas Egipcias [108]. Las concentraciones disminuyen posteriormente, promediando de 0.1 a 0.2 ng/mL, y alcanzando valores basales al día 10 a 20 posparto [21,120,121].