Distribución espacial y funcionalidad. Enfoque metagenómico

A continuación, se repasan las variaciones en la microbiota según su ubicación y su funcionalidad. Se completa este trabajo con un enfoque metagenómico de la caracterización de las distintas especies que la componen.

Macrohábitats

Buche, proventrículo y molleja

Las condiciones de pH ácido en el buche y, principalmente, en los estómagos glandular (proventrículo) y muscular (molleja) son la primera barrera natural para la entrada y la proliferación de bacterias patógenas, que normalmente están más adaptadas a condiciones de pH más neutro. Por este motivo, todo el tracto superior es colonizado exclusivamente por Lactobacillus y otras bacterias ácido-lácticas.

En el buche, hay una pequeña fermentación bacteriana, que lleva a cabo la hidrólisis de los carbohidratos, principalmente del almidón. En el proventrículo ocurre el inicio de la hidrólisis mediante la secreción de ácidos y enzimas, pero el tiempo de permanencia en esta porción es corto. En el estómago muscular ocurre la “molienda” de las partículas alimenticias y la mezcla con las secreciones estomacales, proporcionando mayor acción de estas. En esta porción, es posible una mayor acción de las enzimas microbianas, aumentando la disponibilidad de nutrientes para el ave. Además, las bacterias muertas en esta primera etapa sufren la acción de los jugos gástricos y representan una pequeña fuente de proteína bacteriana para el animal.

Intestino delgado

Hay una distribución lógica de las comunidades bacterianas dentro del intestino delgado a lo largo de sus diferentes segmentos, debido a las condiciones ambientales intrínsecas de cada porción (nivel de nutrientes, pH, presencia de secreciones digestivas, etc.).

En el duodeno, las condiciones son desfavorables para el desarrollo de la microbiota debido a la acción de numerosas enzimas, la alta concentración de oxígeno, la presencia de compuestos antimicrobianos (tales como las sales biliares), la gran variación de pH, y los movimientos de reflujo a la molleja (Gabriel et al.,2006). Pero a pesar de parecer inhóspito para el crecimiento bacteriano por lo señalado, presenta una cantidad de moco extremamente espesa y, dentro de este, permite la colonización bacteriana, aunque la concentración es baja. El yeyuno es la porción del intestino donde ocurre la mayor parte de la digestión propiamente dicha. La presencia de algunas cepas fermentadoras de carbohidratos estructurales, como Ruminococcus ya comienza a ser detectada en este ambiente.

El íleon es la porción final del intestino delgado. En el íleon, la colonización es facilitada por la menor concentración de oxígeno y la menor acción de las enzimas y sales biliares. Las condiciones de pH aquí son más neutras (6,3-7,2) y la cantidad de moco es más constante. Estos factores generan un número total de poblaciones bacterianas mayor. Las comunidades son dominadas por bacterias ácido-lácticas, principalmente Lactobacillus, pudiendo presentarse enterobacterias y Clostridium en mayor o menor cantidad, dependiendo de las condiciones dietéticas del animal.

Ciegos

Son considerados como el principal sitio de actividad bacteriana, donde ocurre la fermentación, y donde el desarrollo bacteriano es más fácil debido a la menor velocidad del tránsito intestinal.

El ciego fue siempre el principal foco de estudios microbiológicos, ya que permite la proliferación de diversas cepas patógenas, incluido el Clostridium perfringens.

Los ciegos son estructuras pares, con forma sacular, dentro de las cuales el ambiente es de anaerobiosis y el alimento permanece un tiempo considerable. Estas características hacen que los ciegos sean dos pequeñas cámaras de fermentación, con una alta producción de ácidos grasos de cadena corta y vitaminas. Además, se describió la absorción en esta porción de algunas hexosas y algunos aminoácidos provenientes de la fermentación microbiana.

Los principales habitantes del ciego son las diferentes especies de Clostridios. Esta región es el único lugar de las aves donde es posible aprovechar parte de los carbohidratos estructurales de la dieta. Se ha demostrado que la capacidad de absorción de nutrientes en esta porción es significativa debido a que es posible relacionar la composición de la microbiota de los ciegos con el aprovechamiento de la energía de la dieta (Stanley et al., 2013) (figura 1).
 

Microhábitats

Las comunidades microbianas se establecen en diferentes microhábitats de una misma porción del tracto gastrointestinal (TGI). Este ecosistema puede ser dividido en dos componentes (figura 2): la comunidad dispersa en la luz y la comunidad adherida al moco. La microbiota dispersa en la luz aporta importantes efectos al proceso de digestión del alimento. Las bacterias entran en contacto directo con las partículas del alimento, sus enzimas hidrolizan los compuestos, generando nutrientes para sí mismas y para el hospedador; incluso, varios de esos compuestos influyen en la proliferación de las bacterias adheridas al moco. En este contexto, es posible entender la acción de varios probióticos, como Enterococcus y Bacillus que, por no poseer fimbrias, no se adhieren al epitelio, pero que hidrolizan compuestos que servirán de nutrientes para bacterias colonizadoras beneficiosas y también producen bacteriocinas que pueden evitar la proliferación de bacterias indeseables, como Salmonella y Clostridium. [...]